川西林盘木本植物多样性对人为干扰的响应

郑绍伟，黎燕琼*，罗奕爽，，慕长龙，彭培好，李宇奇，

(1.四川省林业科学研究院/森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川 成都 610081；2.成都理工大学旅游与城乡规划学院，四川 成都 610059)

【研究意义】以林、水、宅、田为主要要素的川西林盘，是建筑实体形式和周边高大乔木、竹林、河流及外围耕地等自然环境的有机融合体，是成都平原特有的、在全国具有唯一性的川西田园风光。在长期的历史积淀中，川西林盘已演变为一种文化符号深深烙印于川西民风民俗之中，是川西农耕文化的载体，更是传统农耕时代文明的结晶。同时，川西林盘以众多斑块状的绿岛镶嵌于现代城市群中，是成都平原城市群森林生态系统的重要组成部分，对维护地域生态安全具有重要意义。植被作为川西林盘中基本要素之一，其丰富的植物种类、数量和较高的覆盖率是林盘能稳定发展的基础。但20世纪70年代末以来，随着中国乡村聚落的巨大变化[1]，川西林盘也面临着：城市群的快速发展导致传统农耕方式被规模化管理取代[2]，生态用地面积急剧降减，川西林盘的范围和面积都大幅缩减(据《成都市川西林盘保护规划(2008)》统计，林盘平均占地面积71 398.44 m2，林盘密度15个·km-2；2018年项目组调查结果显示林盘平均面积降低至30 000 m2以下，林盘密度不足5个·km-2)；物种丰富的植物群落变成了统一栽植的苗圃，完整的林盘形态被硬质铺装分割开来、茂密的竹林渐渐消失等问题，川西林盘的自然环境和物种多样性已变得岌岌可危，迫切需要人们合理的保护与开发。【前人研究进展】从文献查询结果看，川西林盘的研究历史尚短，且多数来自于本土学者或本国学者，其研究的内容主要集中在对川西林盘的定义[2-4]、林盘的结构特征以及林盘功能[5-8]等方面。徐珊[9]率先研究川西林盘的物种多样性，通过调查不同圈层和不同类型的植物，了解川西林盘绿地植物资源现状。孙大江[2]从群落类型、群落水平与垂直结构、出现频率等对林盘结构研究。蔡绍田较早提出了关于川西林盘的保护规划[10]。虽然有川西林盘有群落特征和物种多样性的研究，但研究主要基于现状的描述。从川西林盘的产生、发展与演替看，人为干扰是主要的驱动要素，但人为干扰与林盘植物多样性的关系研究较少。【本研究切入点】本研究从林盘木本植物对人为干扰程度的响应入手，开展林盘木本植物分布特征研究，为川西林盘的保护与利用提供重要依据。【拟解决的关键问题】 通过川西林盘木本植物特性对人为干扰程度的响应，开展林盘木本植物特征研究，以分析林盘生态系统的自我维持和修复能力，为林盘的保护和有序利用提供依据。

1 研究区域概况

关于川西林盘的地理范围，普遍认为其分布于整个川西扇形冲积平原，或仅分布于成都平原的都江堰灌溉区，其具体的地理范围应分为广义和狭义的范围。广义范围表示四川盆地西部，北起江油，南至乐山市五通桥的广大区域。狭义范围指都江堰市和绵竹市等区县为边界的岷江、沱江冲积平原[3]。本文研究区域是狭义的川西林盘范围，即以成都市及周边地区为主，涉及都江堰、温江、郫都区、崇州市、金堂、龙泉驿等11个市辖区、4个县、5个代管县级市，总面积约14 312 km2。区域平均海拔在500 m左右，地势平坦，由西北向东南微倾，地表相对高差都在20 m以下。气候属亚热带湿润季风气候，年均温18 ℃左右，年均降水量在1000 mm以上，年雨天平均约300 d，多雾。

研究区土壤肥沃，河渠纵横密布，属典型的水田农业区，是中国重要的水稻、棉花、油菜籽、小麦、柑橘、柚子、茶叶、药材、蚕丝、香樟产区，向有天府之国美称。区域植被以常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林或竹丛为主，主要物种包括香樟[Cinnamomumcamphora(L.) Presl.]、皂荚(GleditsiasinensisLam.)、楠木(PhoebezhennanS. Lee)、槐(SophorajaponicaLinn.)、朴树(CeltissinensisPers.)、银杏(GinkgobilobaL.)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)等特有和珍稀植物，也有慈竹[Neosinocalamusaffinis(Rendle) Keng]、斑竹(PhyllostachysbambusoidesSieb. et Zucc. f. lacrima-deae Keng f. et Wen)毛竹[Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford ‘Pubescens’]等竹类植物。

2 材料与方法

2.1 林盘选择与调查内容

根据2008年成都市城乡建设委员会绘制的成都市林盘分布图，沿都江堰灌溉水系统，在2016-2017年，按照居民点空间分布，随机选择，包括成都市、广汉市、彭州市等7个市、5个县的64个镇(乡)(表1)的183个典型林盘(表2)。调查内容为：林盘所的市(县)、镇(乡)、村和经纬度等地理位置、林盘主要产业与经济发展状况，林盘内植被特征。植被特征主要包括乔木的种名、个体数、胸径、树高、冠幅、枝下高等，灌木的种名、株数、高度等。

林盘范围与面积确定：以实地调查林盘居民的日常活动范围为基础，以林盘内民居为源，作缓冲区分析100 m覆盖范围以内，且树冠投影与居民住宅投影无间隙连接的区域为林盘范围。根据调查取得的林盘所的市(县)、镇(乡)、村和经纬度等地理位置，采用在ArcGIS 10.2，利用遥感影像判读的方法，确定调查林盘的面积。

2.2 人为干扰程度赋分标准

本研究以人为干扰程度为标准，对每个林盘的受干扰程度打分，分值从1到8，数值越大代表干扰越强(表2)。

2.3 分析方法

在物种多样性的指数计算中，使用了丰富度指数、Simpson多样性指数和Simpson均匀度指数。

表1 调查川西林盘具体乡镇

表2 人为干扰程度的打分标准

3 结果与分析

3.1 群落特征

在本次对183个林盘的调查研究中共收集到62科、113属、229种植物，以蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、桑科(Moraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、五加科(Araliaceae)等科内物种较多；从植物类型看，乔木植物99种，灌木植物46种，草本植物83种。乔木是林盘景观外貌的影响物种，从出现频度、数量看都占据绝对优势。从乔木树种出现的频度和数量看，出现平度在50 %以上和数量比例大于5 %的乔木树种主要有枇杷[Eriobotryajaponica(Thunb.) Lindl.]、构树(Broussonetiapapyrifera)、香樟[Cinnamomumcamphora(L.) presl]、银杏(GinkgobilobaL.)、核桃(JuglansregiaL.)、桂花[Osmanthusfragrans(Thunb.)Lour.]、枫杨(PterocaryastenopteraC. DC)等树种。由于林盘内的乔木主要为人工栽植，密度较大，供林下灌草生长发育的光照、水分和养分有限，加之部分林分内还有除草等管理措施，极大的限制了林下的灌木和草本的自然生长。林盘内的灌木主要是人为用作环境美化的月季花(RosachinensisJacq.)、茶花(CamelliajaponicaL.)、八角金盘[Fatsiajaponica(Thunb.) Decne. et Planch.]、绣球[Hydrangeamacrophylla(Thunb.) Ser.]等。草本除了人工栽植的丝瓜[Luffacylindrica(L.) Roem.]、白菜[Brassicapekinensis(Lour.) Rupr.]、香葱(Alliumascalonicum.)等农家蔬菜以外，自然生长的草本植物主要有空心莲子草[AlternantheraPhiloxeroides(Mart.)Griseb.]、竹叶草[Oplismenuscompositus(L.) Beauv.]、车前草(PlantagoasiaticaL.)、飞蓬[Erigeronspeciosus(Lindl.) DC.]、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)等。

3.2 人为干扰与林盘木本植物的关系

从植物分布的描述性(表3～4)统计来看，乔木占比高于灌木，有一定优势。从干扰程度与植物占比的相关性来看(表5)，一方面，乔木受干扰的影响较小，另一方面，灌木同时受干扰程度和乔木分布的影响：干扰程度与乔木占比的相关系数r=-0.99，P=0.330>0.05，关系不显著；干扰程度与灌木占比的相关系数r=0.219，P=0.029<0.05，呈显著正相关关系；乔木占比与灌木占比的相关系数r=-0.584,P=0.000<0.01，关系极显著，呈负相关关系。表明乔木拥有较大的生长空间，在人为干扰下依然保持着优势，部分优势乔木种可能会影响非优势物种的生长，因此乔木与占比较少的灌木呈负相关关系。川西林盘的灌木种植多来自于人为干预，因此灌木与干扰程度呈正相关。

表3 植物多样性指数统计

表4 干扰度与植物种类的描述性统计量

为了避免因多个变量间的互有相关性对其他变量的影响，本研究采用偏相关分析来研究人为干扰对物种分布的影响，分别研究乔木、灌木在人为干扰下的分布情况。

偏相关分析(表6)表明，控制了灌木占比的影响后相关性从原本的负变为正，即随着干扰程度的增大，乔木占比也在增加，而不是减少；表明在排除灌木分布的影响后，人为干扰有助于乔木物种在川西林盘中的分布。控制了乔木占比的影响后，灌木的偏相关分析结果呈正相关关系，与多变量相关性分析的结果差异不大。这表明灌木物种偏少，且多来自于人为栽植，是否控制乔木占比这一变量，对相关性的结果影响不大。

表5 干扰程度与植物占比的相关性

表6 乔木与人为干扰的相关性

注：a.单元格包含零阶 (Pearson) 相关，*.在 0.05 水平上显著相关， **在0.01 水平上显著相关。

表7 川西林盘主要木本植物分布特性

表8 不同干扰程度下林盘的木本物种分布特征

3.3 木本植物在川西林盘中的出现频度特征

每一个木本植物品种在川西林盘中的分布情况有所不同，按照分布频率的高低，将它们分为优势种(出现频度≥50 %)、广布种(25 %≥出现频度>50 %)、适生种(10 %≥出现频度>25 %))和敏感种(10 %>出现频度)。

从表7～8可知，乔木物种有11个优势种，其中优慈竹、枇杷、香樟、银杏再来林盘中的出现频度达到70 %以上；女贞、构树、核桃、喜树、李(PrunussalicinaLindl.)等乔木主要出现在干扰较少的农耕型林盘中。它们几乎不受人为干扰的影响，即使在人为干扰较强的林盘中由于其整体分布数量多范围广，对人为干扰的抗性和恢复力较强。乔木的广布种主要分布在传统农耕型林盘中，这些品种大多数也都是乡土物种，有一定经济价值、观赏价值或者寓意，如桑、苦楝、紫薇、桂花等。广布种在人为干扰较强的地区，对外来干扰的抗性更弱一些，传统但有一定人为干扰的林盘更适合这些物种。适生种主要是早年部分区域栽培并有一定适应性的物种，如楠木、罗汉松[Podocarpusmacrophyllus(Thunb.)D. Don]、无花果等物种。敏感种则主要是近年来林盘内栽培的一些物种，且多为外来物种，本身竞争力不强，或不适应川西林盘的环境，或没有发现其较大利用价值，未能大面积推广。

从灌木物种的出现频度看，没有出现优势种，仅有2个广布种，8个的适生种；31个敏感种，约占灌木物种数量的74 %。与乔木相比，灌木的分布均匀度低，这也证实了前文所提到的乔木生长茂盛、种植密度较大，导致的林下生长空间不足，灌木的生长环境不良等现象。其次，林盘木本植物主要由人工栽植，在物种的选择上多与产业发展需求相结合，人们对灌木的关注度相对较低，导致灌木在林盘内的人为种植较少，使得灌木的生存环境不佳。

4 讨 论

人为是影响林盘植物的产生与发展的核心驱动要素。从乔木物种和灌木物种对干扰的响应和出现频度表明乔木物种占据一定优势但分布不均，灌木分布受限因素较多。分布广的乔木植物适应性较强，对人为干扰的抗性极强，与干扰程度没有显著相关性，同时也与灌木植物形成负相关，占据绝对优势，但超过半数的乔木物种分布不均且较少。其中，枇杷、构树、女贞、山茶、南天竹等乡土优势物种适应性较高，适合广植。分布较少的乔木和灌木植物中，可能由于对生境敏感性较高而使它们不能大面积出现，在植物搭配时要注意人为干扰的程度，以免影响它们的生长和分布。敏感物种尤其出现频度极小的物种(仅出现1～2次左右)的分布暂时还不能得出规律，但可以清楚的了解到，它们的出现，或是因为偶然的人为引进，或是不适合于调查范围内的生境条件，具体还需要更多的实地调查才能进行分析[11-12]。

人为干扰引起了不同程度的生境改变，但对植物分布的影响是多样的。一方面，生境破碎化会限制种群的分布和繁衍，加剧物种之间的竞争，非优势种的分布范围缩小，植物组成变得单一[13]。另一方面，适当的人为干扰也能调整混乱的生境结构，改善物种之间的竞争。在多变量的相关性分析后，为增加结果的准确性，有增加偏相关分析的必要。同时也证明人为干扰对于植物的分布有正面的影响。

5 结 论

首先，在川西林盘中，虽然各类林盘受到不同程度的人为干扰影响，在面积、均物种数、物种数等数据上各有优势，但由于面积与均物种数呈负相关关系，因此在较小的面积内，也许能容纳相对更多的物种数，这样的植物群落，可以营造相对丰富的生态效益和景观效果，对于现在的川西林盘有一定的借鉴意义。

其次，人为干扰对林盘木本植物出现有影响。乔木受人为干扰影响较小，生长能力极强，但仍有部分乔木的生长受到威胁；灌木与人为干扰的相关性为正相关。