绣球属抗逆性研究进展

任倩倩　郑建鹏　张京伟　刘学庆　张丽娟　郭文姣　王镭　孙纪霞

摘要 绣球属植物具有较高的观赏价值和经济价值，系统总结了不同逆境胁迫对绣球生理生化和光合作用等方面的影响，初步阐述了逆境胁迫下绣球的表型变化及生理生化响应机理，对绣球新优品种在低温胁迫下生理生化方面的研究进行了展望，以对现有研究成果进行细化和补充，为绣球属的种质评价及引种适应性等方面提供理论依据。

关键词 绣球属;抗逆性;研究进展

中图分类号 Q945.7文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2020）11-0026-03

Abstract Hydrangea plants have high ornamental value and economic value.This paper systematically summarized the effects of adversity stress on physiological and biochemical characteristics and photosynthesis of Hydrangea， preliminarily expounded the phenotypic changes and physiological and biochemical response mechanism of Hydrangea under stress， and looks forward to the research on physiological and biochemical characteristics of new and superior varieties of Hydrangea under low temperature stress， so as to refine and supplement the existing research results and provide theoretical basis for germplasm evaluation and introduction adaptability of Hydrangea.

Key words Hydrangea Linn.;Stress resistance;Research progress

绣球属（Hydrangea Linn.）为虎耳草目科植物[1]，全世界约有73个种[2]，主要分布于东南亚和南北美洲地区，我国分布就有47个种和11个变种[3]，日本和朝鲜也有少量分布。虽然国外绣球属的原生种比较少，但对绣球属各方面研究起步较早[4]，在抗逆性研究方面也比较深入，目前主要集中在耐寒性[5]和抗病虫害[6]方面。相比之下我国虽拥有丰富的种质资源，但起步晚且进展缓慢，在绣球属抗性方面研究比较少。目前，国内对绣球属的研究主要集中在耐热性[7]、耐旱性[8]以及对重金属胁迫的耐性，如耐铝毒性等方面[9]。这些方面都在不同程度上对绣球属植物的生长发育、内部生理生化及光合作用产生影响[10]。因此，笔者针对绣球属植物的抗逆性研究进展进行了初步的探討和展望。

1 主要抗逆性研究进展

1.1 耐热性

近年来我国夏季温度普遍偏高，高温环境下植物的生长发育就会受到影响，并容易致使植物受到不同程度的灼伤甚至死亡，其生理生化过程也会随之发生一系列的变化[11]。蒋昌华等[12-13]在筛选适合上海地区耐热性绣球品种时，发现相对电导率可作为植物耐热性的抗逆指标之一，其次可溶性蛋白和脯氨酸（Pro）的含量也可作为高温胁迫下绣球耐热性的监测指标，这与其在研究高温胁迫对月季生理指标的影响得到的结果相一致;同时研究还指出高温胁迫下可溶性蛋白含量会因品种不同而上升或下降，脯氨酸含量升高可作为防脱水剂保护植物，诱导植物的耐热性。辛雅芬等[11]研究得出高温胁迫下植物的丙二醛（MDA）含量会持续上升，可溶性蛋白质含量也会随温度的升高和胁迫时间的延长而逐渐增加，这一点与蒋昌华等的研究结果相一致;同时研究表明叶片相对含水量、丙二醛含量、可溶性蛋白质及细胞膜透性在高温胁迫下相互之间存在一定的联系，而叶绿素含量（Chl）对高温的响应不明显。

1.2 抗寒性

冬季低温是北方自然环境的一大特点，当环境温度持续低于植物生长的最低温度时，就会对不耐寒的植物造成冷冻害，不仅限制了植物的地理分布，而且严重影响到植物的产量和观赏价值。绣球是一种极受欢迎的夏季开花植物，温度较低或土壤结冰都会严重损害花蕾，从而大大减少绣球对消费者的吸引力[14]。雷帅等[15]以一年生“大花圆锥绣球”枝条为试材，采用梯度降温法，研究低温处理后枝条的活力及其抗寒生理指标，并应用Logistic方程、隶属函数分析方法，对其抗寒性进行了评价，结果表明，随着冷冻处理温度的降低，“大花圆锥绣球”相对电导率、丙二醛（MAD）含量、可溶性糖含量、游离脯氨酸含量均会升高，处理温度与相对电导率之间呈显著负相关，其中丙二醛（MDA）含量呈先下降后上升的趋势，可能与降温过程中植物体内超氧化物歧化酶（SOD）的活性有关。

1.3 耐涝性

伴随全球气候变暖，洪涝灾害已成为威胁植物生长的主要因素之一[16]。我国洪涝灾害以长江中下游和黄淮平原最为严重，约占全国受灾面积的3/4以上[17]。水淹胁迫是植物遭受的非生物胁迫之一，与其他方面的非生物胁迫一样，环境中水分含量也决定了植物的生态分布，水分过多或过少都会对植物的形态生理和代谢产生影响[18-19]。水淹胁迫能够改变土壤性质，导致土壤中氧气供应不足[20]，使植物根系长期处于厌氧的环境之中，导致植物吸收水分能力受阻、光合能力降低和枝叶萎蔫等生理现象[21]。王宗星等[22]在研究植物光合特性对水淹胁迫的响应中发现水淹胁迫下，大部分植物叶绿素含量下降，光合作用减弱;但同时，部分耐涝植物叶绿素a与叶绿素b的比值却显著上升。章毅等[23]在探究绣球对水淹胁迫的光合响应及适应机制中表明，绣球在水淹胁迫环境下的暗呼吸速率（Rd）和光补偿点（LCP）均有所提高，而净光合速率（Pn）、光饱和点（LSP）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均下降，不同绣球品种在水淹胁迫下的光合响应和光保护机制存在差异;试验证实了部分绣球品种在水淹胁迫下可以通过调节自身光保护机制，进而保护光机构正常运行。

1.4 抗旱性

近年来，随着全球气候的恶化，世界各地的干旱现象日益频发[24]。我国是干旱半干旱面积较大的国家，水资源紧缺，园林管护中灌水任务和城市水资源用水需求产生矛盾[25-26]，提高植物抗旱能力已成为植物研究工作中急需解决的关键问题之一[27]。在干旱环境下，绣球的叶片蒸腾量很大，即使是短时间的萎蔫也会发生叶缘干枯和花朵坏死等直观现象，导致产量、品质或观赏性下降。尤其在夏季时应对其进行适当遮阴、降温以减少蒸腾，并保持空气湿度在60%以上[28-29]。

叶片作为植物器官中与外界环境接触面积最大的器官，当植物受到干旱胁迫的时间过长时，最直观的就是表现出叶片萎蔫现象。多项研究表明，可以通过叶片形态及气孔变化，分析植物抗旱能力的强弱。曾惠敏等[30]对不同绣球品种叶片的解剖结构指标进行观察和对比分析，结果表明，不同品种的绣球叶片气孔特征存在较大差异，且气孔密度较大的品种耐旱性较好。这一结论与龚雯等[31]的研究结果相一致。谭艳[32]在对绣球进行盆栽控水处理试验中得出叶片的相对含水量会随着干早胁迫强度加大而呈现出下降趋势;同时，随着土壤含水量的降低和干旱胁迫时间的延长，叶片的相对电导率、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸（Pro）的含量都整体呈现出升高的趋势，而超氧化物歧化酶活性（SOD）和过氧化物酶活性（POD）则呈先上升后下降的趋势，但各品种叶片含量的变化趋势并不完全一致。章毅[24]在绣球抗旱性研究中不仅解释了干旱胁迫下绣球生理生化指标的变化原因，同时还指出可溶性蛋白和可溶性糖作为绣球的渗透调节物质在合成顺序上具有一定的先后性。蔡建国等[33]测定了耐旱能力不同的绣球品种生根苗的生理生化指标，对各品种绣球的抗旱性强弱进行了排序，并构建了绣球品种抗旱性评价体系。

2 其他抗逆性研究进展

2.1 耐强光性

不同品种的绣球对光照要求也不尽相同[34]。绣球喜半阴环境，但其花期却开在光照较强的5—8月，如果绣球受到烈日直晒会出现叶片泛黄焦灼等现象，易患日灼病，影响花期观赏效果[35]，因此半遮阴是最好的选择。多项研究表明，通常生长在50%～60%遮阳网下的光照强度对绣球的开花最为有利，但也有部分绣球因叶片面积较小，需要在开花前进行充足的光照，如圆锥绣球[36-37]。对于不同光照强度对绣球花颜色的影响，依品种的不同而在花朵、花瓣大小、花色和花序等方面表现各异，同时花期也会因光照强度大小变长或变短[38]。徐慧等[39]研究发现1/3～1/4光照条件下，对绣球开花最为有利，这种条件下其花序、花朵及花瓣更大。有研究表明花卉受到光照胁迫后，其始花期有明显的提前[40]。

2.2 耐阴性

在进行植物配置时，最重要的就是考虑植物群落间个体生长的竞争关系，其中个体之间对光能的利用也存在竞争，这对园林绿化中植物的选择和运用提出了更高的要求[41]。植物的耐阴性是园林植物合理配置的依據之一[42]。有研究表明，弱光条件下，植物的叶绿素、细胞膜透性、净光合速率、株高、叶面积、节间长等生理指标和形态都会受到影响[43-44]。绣球不仅观赏效果好，而且具有很好的耐阴性，在园林绿化中被广泛运用。蔡建国等[45]研究发现绣球在弱光环境下，能够通过降低暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点以及提高表观量子速率（AQY）这些途径提升对弱光的利用能力并降低呼吸消耗，以维持植株正常生长，从而表现出极强的适应能力。

2.3 耐铝性 近年来，我国长江以南地区出现酸雨天气，酸雨对陆地生态系统和经济造成了巨大影响，酸雨对土壤造成的酸化危害逐渐引起重视[46]。土壤酸化导致土壤中铝的大量活化，从而对植物的生长造成了严重的制约。周红灿[47]研究发现可以通过种植抗铝胁迫和吸附铝能力强的植物，以生物治理的方式，净化酸性土壤环境，进而为研究绣球的耐铝性打开了大门。

耐铝性鉴定一般分为直接鉴定和间接鉴定2种，间接鉴定方面的研究近几年才有人进行，对于绣球耐铝性方面研究更是少之又少[47]。彭尽晖[48]研究表明较低浓度的铝（≤0.15 mmol/L）有利于绣球属植物叶绿素和类胡萝卜素的积累，对光合作用起到促进作用;而铝浓度较高（>0.15 mmol/L）时，光合作用受抑制，不利于植物的生长。龚雯[49]在铝胁迫下绣球组培苗的生理特性研究中得出绣球组培苗在高于3 mol/L的铝环境中被严重伤害，无法生长和存活，且SOD活性、可溶性蛋白质含量、叶绿素含量与浓度呈负相关，可溶性糖含量、细胞膜透性、脯氨酸含量与浓度呈极显著正相关。同时周红灿[47]研究指出，叶绿素、丙二醛含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的变化可以作为反映绣球抗铝性强弱的指标，但SOD活性和POD活性对绣球抗性强弱的相关性较小，只能作为参考因素。彭尽晖等[50]研究发现低浓度的铝能够促进绣球的生长。胡春梅[51]分别从耐铝性、集中分泌部位、分泌模式和分泌专一性等方面研究了铝诱导根系草酸分泌特性，结果表明，铝胁迫能诱导绣球根系分泌草酸，而且草酸的分泌与耐铝性有密切关联。同时陈海霞等[52]在铝胁迫下绣球花Hm VALT基因表达的差异研究中发现，Hm VALT基因表达量会随着铝胁迫浓度的增加而增加，Hm VALT基因的表达与绣球花的耐铝性密切相关。

3 展望

抗逆性研究一直是植物学研究中的一个重要领域[53]，绣球是宿根花卉中观赏价值高、繁殖难度低、抗逆性强的植物种类，是建设生态型、节约型园林的重要植物材料。目前，已知绣球的品种达200多种，并且不断有新品种被培育出来[54]。虽然近几年对于绣球抗逆性的研究比较多，但研究范围比较广，针对同一种胁迫环境深入探索的研究比较少。绣球耐寒性方面研究更是鲜有报道，目前针对低温胁迫对绣球生理生化特性方面的研究指标不够全面，研究品种陈旧且单一，没有建立全面的评价体系，不利于绣球抗寒性方面的深入研究。还需要广大科研工作者在抗寒性方面扩大研究范围，更新研究品种（系），为培育优良绣球品种、提高绣球观赏质量、改善抗寒性方面开辟更为广阔的道路。

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