北京市各种水体蓝细菌物种多样性研究

王天宇， 赵 文*， 尹东鹏， 魏 杰， 王 哲， 庞雨佳， 李 博， 时 晓

(1.大连海洋大学水产与生命学院 辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.北京市水生野生动植物救护中心，北京 102100)

蓝细菌是地球上最早出现的光合放氧原核生物。蓝细菌与水环境关系密切，生长旺盛时，会导致水体变色，引起淡水水体水华的爆发，有些蓝细菌能发出草腥味或者土腥味，导致水质恶化，引起一系列环境问题。我国是一个严重缺水的国家，虽然水资源总量丰富，但作为能够饮用的水资源却极其短缺。水库作为对水资源重新分配的重要工程，是人工湖泊、区域经济社会发展的基础[1]。城市景观水体在美化环境、涵养水源、调节气候、保护生物多样性和经济发展方面发挥极大地作用，但大多景观水体为封闭性水体，水质更容易受到污染[2]。当前北京市五大水系均遭到严重污染，北运河水系除城市中心区河段水质较好，基本为Ⅲ～Ⅳ类外，城市排水河流、远郊河流水质均为劣Ⅴ类；永定河水系氮污染较严重，大都超过Ⅴ类水标准，磷污染较轻，其含量低于Ⅲ类水标准；潮白河水系受到轻度污染，其中作为重要饮用水源地的密云水库也有了富营养化的趋势[3]。本研究对北京的景观和水源水库等各种水体的蓝细菌与水环境状况进行调查，旨在为北京水生态环境的改善提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 采样点分布 2016年5月及9月对潮白河水系设置17个水体34站位(站位53～86)，2017年5月至2018年9月分别对永定河水系(站位1～16)、北运河水系(站位17～34)、大清河水系(站位35～49)、蓟运河水系(站位50～52)、潮白河水系(站位53、54、56、57、67、71～76、84～86)共设置36个水体52个站位进行浮游植物采样4次。调查范围及站位设置见图1。

图1 北京市水体调查站位示意图Fig.1 Schematic diagram of water sampling station in Beijing

1：妫水河；2：清水河；3：门城湖；4：莲石湖；5：晓月湖；6：宛平湖；7～9：官厅水库；10：沙河水库；11～13：玉渡山水库；14～16：斋堂水库；17～19：北运河；20：清河；21～22：温榆河；23：昆明湖；24：后海；25：莲花池；26：柳荫公园；27：龙潭公园；28：陶然亭；29；玉渊潭大；30：玉渊潭小；31：紫竹院；32～34：十三陵水库；35：大石河；36：小清河；37：周口店；38：三渡；39：五渡；40：七渡；41：西石门；42：十八渡；43：天开；44～46：青龙湖北湖；47～48：青龙湖南湖；49：牛口峪；50～52：金海湖；53：潮白河；54～55：白河；56：怀沙河；57：碧水公园；58：干沟；59：二滩；60：龙湾；61：楼子峪；62～64：白河堡；65：栗榛寨；66：沙河水库；67：怀柔水库；68～70：遥桥峪；71～77：密云水库；78～80：雁栖湖；81～83：青龙峡；84～86：汉石桥湿地

1：Guishui River；2：Qingshui River；3：Mencheng Lake；4：Lianshi Lake；5：Xiaoyue Lake；6：Wanping Lake；7-9：Guanting Reservoir；10：Shahe Reservoir；11-13：Yudu Mountain Reservoir；14-16：Zhaitang Reservoir；17-19：North Canal；20：Qing River；21-2：Wenyu River；23：Kunming Lake；24：Houhai Lake；25：Lotus Pond；26：Liuyin Park；27：Longtan Park；28：Taoranting Lake；29；Yuyuantan Lake grand；30：Yuyuantan Lake small；31：Zizhuyuan Lake；32-34：Shisanling Reservoir；35：Dashi River；36：Xiaoqing River；37：Zhoukoudian River；38：Sandu in Juma River；39：Wudu in Juma River；40：Qidu in Juma River；41：Xishimen in Juma River；42：Shibadu in Juma River；43：Tiankai Lake；44-46：Qinglong Lake North；47-48：Qinglong Lake South；49：Niukouyu Reservoir；50-52：Jinhai Lake；53：Chaobai River；54-55：Baihe River；56：Huaisha River；57：Bishui Park；58：Gangou River；59：Ertan River；60：Longwan River；61：Louziyu River；62-64：Baihebao Reservoir；65：Lizhenzhai Reservoir；66：Shahe Reservoir；67：Huairou Reservoir；68-70：Yaoqiaoyu Reservoir；71-77：Miyun Reservoir；78-80：Yanqi Lake；81-83：Qinglongxia Reservoir；84-86：Hanshiqiao Lake

1.2 方法

1.2.1 蓝细菌样品的采集和处理 每个站位用水生80型采水器采水1L，摇匀后加15 ml鲁哥氏液固定，沉淀48h，除去上清液浓缩至50 mL。蓝细菌种类鉴定时充分摇匀样品，用定量吸管取0.1 mL至浮游植物计数框内，用光学显微镜(Olympus-CX21FSI)在10×40倍下观察计数[4]。计算藻类的密度和生物量[5]。

2 结果与分析

2.1 蓝细菌的种类组成及优势种

2.1.1 蓝细菌的种类组成与分布 调查期间北京市各水体共发现蓝细菌4目4科22属63种，其中北京市景观水体共发现蓝细菌57种，各水体中门城湖物种数最多，其次是宛平湖和晓月湖，清水河物种数最少；水源水库共发现蓝细菌53种，潮白河水系蓝细菌数最多，其次是大清河水系，蓟运河水系最少，各水系中青龙湖北湖和牛口峪物种数最多，其次是青龙湖南湖，雁栖湖物种数最少(图2)。

图2 北京市各水体蓝细菌物种数Fig.2 Species number of cyanobacteria in various water bodies in Beijing

将某种藻类被检出的样品数占全部样品的百分比称为出现率，调查期间共采集样品218个，出现率超过30%的蓝细菌有小型色球藻、湖泊鞘丝藻、小颤藻和小席藻，其中小型色球藻的出现率为49.08%，湖泊鞘丝藻和小颤藻的出现率均为30.73%，小席藻的出现率为30.28%，具体分布见表1。

表1 北京市五大水系蓝藻门种类组成和分布

续表1

注：“+”代表发现该物种，无“+”代表没有发现该物种

2.1.2 蓝细菌优势种分布 根据相对重要性指数IRI北京市蓝细菌重要种包括小型色球藻(A1)、湖泊鞘丝藻(A2)、水华束丝藻(A3)、小席藻(A4)、钝顶节旋藻(A5)、小颤藻(A6)、铜绿微囊藻(A7)、水华微囊藻(A8)、微小色球藻(A9)、微小平裂藻(A10)、两栖颤藻(A11)、银灰平裂藻(A12)、细小隐球藻(A13)、点状平裂藻(A14)、惠氏微囊藻(A15)，其中A1～A8为优势种。景观水体的优势种前三位分别为小型色球藻、小颤藻、小席藻；水源水库的优势种为湖泊鞘丝藻、小型色球藻、水华束丝藻。蓝细菌优势种中微囊藻属(Microcystis)、平裂藻属(Merismopedia)、色球藻属(Chroococcus)和颤藻属(Oscillatoria)，这些藻属的种类或品系产生的次生代谢物易形成微囊藻毒素，引起人类急慢性中毒[10]。五大水系景观水体和饮用水源优势种见表2。

2.2 北京市蓝细菌密度时空变化

2016年平均密度为0.16×106ind/L，2017年平均密度为7.32×106ind/L,2018年平均密度为3.20×106ind/L。三年内5月的平均密度为3.81×106ind/L,9月的平均密度为6.87×106ind/L。

2.2.1 蓝细菌密度季节对比 首先对北京市各水体进行时间变化分析，结果表明密度有明显的季节变化，北京市整体蓝细菌密度9月大于5月。景观水体中蓝细菌密度9月大于5月，5月宛平湖平均密度最高(14.91×106ind/L)，9月门城湖的平均密度达到峰值(23.06×106ind/L)。其中龙潭公园、小清河、玉渊潭大、玉渊潭小、柳荫公园的5月密度高于9月；水源水库中9月密度同样明显大于5月，官厅水库的5月(2.06×106ind/L)和9月(7.47×106ind/L)密度均为最大，其中沙河水库、牛口峪和玉渡山的蓝细菌密度5月高于9月(图3)。

表2 北京市五大水系蓝细菌优势种的IRI相对指数

注：空格表示该水系没有该物种，下表同

图3 北京市各水体蓝细菌密度空间变化Fig.3 Spatial variation of cyanobacterial density in various water bodies in Beijing

2.2.2 蓝细菌密度年变化 如图4所示，对部分水体的密度年增降变化进行比较，整体密度下降的较多，集中在永定河水系和北运河水系。景观水体中，门城湖、陶然亭、碧水公园和汉石桥湿地与其他水体不同，密度增多；七渡变化不大。水源水库中，沙河水库、金海湖和密云水库的密度增大；怀柔水库变化不大，密度较稳定。

2.2.3 蓝细菌密度在浮游植物中占比的时空变化 各水体蓝细菌密度占浮游植物百分比按年变化整体上占比下降，按季节变化整体密度9月大于5月，但莲花池、玉渊潭大、玉渊潭小、小清河、牛口峪、怀柔水库在总浮游植物中5月大于9月(表3)。

图4 各水体蓝细菌密度年增降分布Fig.4 Distribution table of annual increase and decrease of cyanobacteria density in each water body 三角形为景观水体，圆形为饮用水源水库，红色代表增长，绿色代表下降，橙色代表密度变化较稳定，图6同The triangle is the landscape water body, the circle is the drinking water source reservoir, the red represents growth, the green represents decline, and the orange represents the density change is more stable, the same Figure 6

表3 北京市各水体蓝细菌密度占浮游植物总密度百分比

Table 3 The cyanobacteria density percentage of total phytoplankton density in water bodies in Beijing

站位密度占比/%2017.06 2017.09 2018.06 2018.09 站位密度占比/%2016.06 2016.09 2017.06 2017.09 2018.06 2018.09 妫水河66.3 79.8 3.7 27.9 五渡〛16.7 3.7 0.0 清水河0.0 七渡3.7 11.1 14.3 0.0 门城湖37.3 75.4 11.8 62.4 西石门〛0.0 5.6 5.0 莲石湖91.3 83.2 8.3 36.1 十八渡6.7 0.0 0.0 0.0 晓月湖77.9 86.2 8.0 53.6 天开5.8 77.5 15.9 29.9 宛平湖79.2 91.8 11.5 92.4 青龙湖北湖30.9 64.2 1.9 6.5 官厅水库68.4 70.3 10.7 59.7 青龙湖南湖〛86.3 29.0 沙河水库31.3 7.7 5.1 30.7 牛口峪48.6 3.7 13.4 23.1 玉渡山8.3 27.5 金海湖21.5 44.2 3.3 28.9 斋堂水库1.1 潮白河4.0 〛57.5 北运河22.6 65.7 3.2 4.7 白河〛39.0 0.0 清河2.2 8.3 怀沙河〛19.4 温榆河16.2 50.4 8.6 18.5 碧水公园17.5 49.1 8.0 3.3 昆明湖64.3 86.4 干沟15.4 20.0 后海46.8 51.4 3.8 7.3 二滩0.0 15.7 莲花池64.6 71.4 37.9 11.5 龙湾5.0 25.0 柳荫公园9.7 10.1 楼子峪8.2 29.2 龙潭公园63.5 77.9 16.0 20.3 白河堡11.5 24.6 陶然亭45.5 8.2 24.9 栗榛寨17.9 49.0 玉渊潭大80.5 62.9 30.1 3.9 沙厂水库22.9 43.7 玉渊潭小82.3 60.7 26.8 10.1 怀柔水库28.1 4.2 〛11.3 紫竹院52.6 87.5 6.7 17.2 遥桥峪0.0 54.4

续表3

2.3 北京市蓝细菌生物量时空变化

2016年平均生物量为0.001 25 mg/L,2017年为0.012 95 mg/L ,2018为0.011 5 mg/L,2018年与2017年年均生物量相对减少但相差不大。5月平均生物量为0.007 mg/L，9月平均生物量为0.019 mg/L，9月明显高于5月，可能与蓝藻喜高温有关。

2.3.1 蓝细菌生物量季节变化 北京市景观水体中生物量9月大于5月，龙潭公园生物量在5月最多(0.03 mg/L)，宛平湖生物量在9月最多(0.12 mg/L)，其中龙潭公园、昆明湖、温榆河、玉渊潭大、莲花池、小清河、玉渊潭小、楼子峪、汉石桥湿地、干沟、周口店、五渡、十八渡的生物量5月比9月高；水源水库中9月生物量明显大于5月生物量，5月青龙湖北水库的生物量最多，9月官厅水库生物量最多，其中沙厂水库、牛口峪、怀柔水库、青龙峡的生物量5月比9月高(图5)。

图5 北京市各水体生物量时间变化Fig.5 Time variation of cyanobacterial biomass in various water bodies in Beijing

2.3.2 蓝细菌生物量年变化 如图6所示，对五大水系部分水体的生物量年增降进行比较，整体来看生物量减少，其中景观水体中永定河水系晓月湖和宛平湖，北运河水系的玉渊潭大、莲花池和陶然亭，潮白河水系的碧水公园和汉石桥湿地的生物量呈现增长的趋势，其他水体生物量均下降；水源水库中永定河水系官厅水库和沙河水库，大清河水系的青龙湖北湖水库等生物量下降，其他水体生物量上升。

2.3.3 蓝细菌生物量在浮游植物中占比的时空变化 各水体蓝细菌的生物量占浮游植物百分比按年变化来看整体下降，但莲花池、玉渊潭大、金海湖的百分比上升；按季节变化来看整体9月大于5月。但门城湖、沙河水库、后海、莲花池、柳荫公园、玉渊潭大、玉渊潭小、十三陵水库、小清河、牛口峪、怀柔水库的生物量占比9月小于5月(表4)。

图6 各水体蓝细菌生物量年增降分布Fig.6 Distribution map of cyanobacteria biomass increase and decrease in each water body

表4 北京市各水体蓝细菌生物量占浮游植物总生物量百分比

2.4 北京市蓝细菌多样性指数季节变化

调查期间北京市各水体3年的平均多样性指数为0.45，2016年为0.384，2017年为1.515,2018年为1.736，多样性指数增加。各水体蓝细菌多样性指数总体趋势是9月大于5月。景观水体中，门城湖在5月多样性指数最大(3.96 mg/L)，天开在9月多样性指数最大(5.75 mg/L)。其中莲石湖、小清河、昆明湖、楼子峪、玉渊潭大、汉石桥湿地、干沟的多样性指数5月大于9月；水源水库中，怀柔水库在5月达到最大，官厅水库在9月最大。其中沙河水库、金海湖的多样性指数5月小于9月(图7)。

图7 北京市各水体蓝细菌多样性时间变化Fig.7 Time variation of cyanobacterial diversity in various water bodies in Beijing

2.5 北京市各水体蓝细菌与环境因子典范对应分析

2.5.1 北京市各水体蓝细菌群落与环境因子关系分析 如图8所示，对北京各种水体的优势种做CCA分析并与相关性分析结果相结合，得出北京市蓝细菌中的大部分优势种受各种环境因子的综合影响。且大部分优势种的密度和生物量与活性磷、叶绿素a、温度、溶解氧、总碱度、总硬度、pH呈正相关，与TN、TP呈负相关。其中水华束丝藻、湖泊鞘丝藻、水华微囊藻、小席藻的密度与pH呈显著正相关(r=0.300，p=0.029;r=0.466，p=0;r=0.466，p=0.048;r=0.449，p=0.001)，水华束丝藻、小形色球藻的密度与COD呈显著正相关(r=0.304，p=0.027;r=0.271，p=0;r=0.049)。

2.5.2 典型水体蓝细菌群落与环境因子关系 选取典型景观水体IRI指数超过500的重要物种，对其与理化因子进行DCA分析，其中得出Lengths of gradient的第一轴均大于2 ，并做CCA分析，表明CCA分析结果可靠，如图9所示。其中龙潭公园的B3、D3与COD、硝酸态氮呈正相关，D1、D8、B8、B9与氨态氮、总氮呈正相关，与溶解氧、活性磷呈负相关。小清河的D7、D8与TP、透明度呈正相关，与温度、pH呈负相关。玉渊潭大的D8、D15、B8、B9、B15与TP、氨态氮呈正相关，与活性磷呈负相关；B4、D4与叶绿素a呈正相关，与总硬度、总碱度呈负相关。玉渊潭小的D1、D13、B13与TN呈正相关，与硝酸态氮、Do呈负相关；B4、D4、D11、B11与COD、叶绿素a呈正相关，与总碱度、总硬度呈正相关；B8、B9、D8与TP、氨态氮呈正相关，与活性磷呈负相关。汉石桥湿地公园的D3、B3与COD呈正相关。莲花池公园的B8、B9、D8与TP叶绿素a呈正相关，与温度呈负相关；D3、B3与COD呈正相关；B1、D1与Do、氨态氮呈正相关，与亚硝酸态氮呈负相关。门城湖公园的B1、D1与活性磷呈正相关与亚硝酸态氮、COD呈负相关；B11、D11与亚硝酸态氮、COD呈正相关，与活性磷呈负相关；B2、B13、B15、B9、D2、D13、D15与总碱度、总硬度和氨态氮呈正相关与pH、TP和叶绿素a呈负相关。天开水库的B4、D4与总硬度、总碱度和亚硝酸态氮呈正相关，与氨态氮、温度呈负相关；B3、B7、B8、B9、D3、D7、D8与总磷、叶绿素a呈正相关，与pH、硝酸态氮呈负相关。紫竹院公园的B4、B7、D4、D7与叶绿素a、总磷、亚硝酸态氮呈正相关，与温度呈负相关。

图8 各水体蓝细菌优势种与 理化因子的典范对应分析Fig.8 Canonical correspondence analysis of dominant species and physical and chemical factors of cyanobacteria in various water bodies

密度(D)和生物量(B)优势种一致，1：水华束丝藻，2：细小隐球藻，3：钝顶节旋藻，4：小型色球藻，5：微小色球藻，6：湖泊鞘丝藻，7：银灰平裂藻，8：点状平裂藻，9：微小平裂藻，10：铜绿微囊藻，11：水华微囊藻，12：惠氏微囊藻，13：两栖颤藻，14：小颤藻，15：小席藻，下图同

The dominant species of density (D) and biomass (B) are the same, respectively, 1：Aphanizomenonflos-aquqe(L.) Ralfs.，2：Aphanocapsaelachista，3：Arthrospiraplatensis，4：Chroococcusminor(Kütz) Näg.，5：Chroococcusminutus(Kütz) Näg.，6：LyngbyalimneticaLemm.，7：Merismopediaglauca(Ehr) Nag，8：Merismopediapunctata，9：Merismopediatenuissima，10：Microcystisaeruginosa，11：Microcystisflos-aquae，12：Microcystiswesengbergii，13：OscillatoriaamphibiaAg.，14：OscillatoriatenuisAg.，15：Phormidiumtenue(Menegh.) Gom.,The following picture is consistent

图9 典型景观水体重要物种与理化因子的典范对应分析Fig.9 Typical correspondence analysis of important species and physical and chemical factors of typical landscape water

对水源水库的重要物种进行CCA分析，如图10所示。其中沙河水库B1、B3、B9、D1、D3、D9与TP呈正相关，与TN呈负相关；B4、D4与COD、亚硝酸态氮呈正相关与硝酸态氮呈负相关。牛口峪水库的B6、D6与氨态氮呈正相关，与TN呈负相关；B4、D4与透明度和叶绿素a呈正相关，与硝酸态氮呈负相关。金海湖(海子水库)的B3、D3与亚硝酸态氮、叶绿素a呈正相关；B4、D4与透明度呈正相关与TP呈负相关，密云水库的B5、D5与TP、氨态氮和叶绿素a呈正相关与TN、总硬度、总碱度和亚硝酸态氮呈负相关；B3、B11、B12、D3、D11、D12与DO、COD呈正相关，与温度、pH呈负相关。

图10 水源水库重要物种与理化因子的典范对应分析Fig.10 Canonical correspondence analysis of important species and physical and chemical factors in water source reservoir

3 讨 论

蓝细菌是喜温藻类，最适宜温度为25～35 ℃[11]，蓝细菌密度的季节变化明显，在9月最为旺盛，与文献报道较为一致[12]。景观水体和水源水库蓝细菌的年均密度和生物量均减少、多样性指数上升说明北京市环境治理有所改善。本研究通过各水体与环境因子的CCA分析发现蓝细菌优势种的密度与生物量与总氮总磷呈负相关，总氮影响不大，但与活性磷呈正相关，活性磷的含量是控制磷、限制蓝细菌生长的重要因素，与蓝藻喜高温、好强光、喜低氮高磷、喜高碱度和高pH[13]的观点基本吻合。导致TP与多数优势种呈负相关与活性磷呈正相关的原因可能是因为活性磷是水体中游离的可直接被蓝细菌利用的有效磷，而总磷是水体中有效磷和其他非有效磷的总和，随着环境的变化，有效磷与非有效磷之间可以相互转化。因此水体中总磷的增加可能是由于非有效磷含量的增加，而这种增加可能会使有效磷的含量降低，从而体现出总磷与蓝细菌呈负相关，与活性磷呈正相关。

水体富营养化及其引发的藻类水华是世界各国共同面临的水环境污染问题[14]，在一定程度上，水体中浮游藻类密度越大(蓝、绿藻占优势)，其富营养程度越重[15]。本研究中2018年蓝细菌密度较2017年减少，富营养化程度减轻。其中典型水体与环境因子的CCA分析中发现龙潭公园、小清河、玉渊潭大、玉渊潭小、莲花池、天开水库中的优势种点状平裂藻均与氨态氮、总磷呈正相关，与活性磷呈正相关的现象，与这些样站的营养化程度有关，这也解释了这些水体与其他水体呈现不同变化规律的原因。

Shannon-Wiener多样性指数可以反映水体中水质状况以及蓝细菌种类的多少，在水体污染越严重时，蓝细菌种类就会减少，多样性指数就越低。当物种多样性指数大于3时为轻污染或无污染，指数为1～3时为中度污染，指数为0～1时为重度污染[16]。北京市各水体均属于中度污染，2018年较2017年有所增加，但变化不大，仍需加强管理。

尹涛等[17]描述的水华蓝藻中的平裂藻、微囊藻、纤维藻、鞘丝藻、螺旋藻在本研究中的妫水河、门城湖、莲石湖、晓月湖、宛平湖、官厅水库、温榆河、昆明湖、后海、莲花池、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭大、玉渊潭小、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、天开水库、青龙湖北、青龙湖南、牛口峪、金海湖、怀柔水库、潮河口、汉石桥湿地均有分布，需要监测和防治水华的爆发。赵文等[13]研究的淡水常见的产毒蓝藻中的微囊藻属、束丝藻属、节球藻属、鱼腥藻属、颤藻属、鞘丝藻属、念珠藻属、席藻属、节旋藻属均在本研究中有分布，特别是危害最大、在蓝藻中爆发频率最高产量最大的微囊藻属、束丝藻属在本研究中属于优势藻种。据报道，蓝藻毒素会引起急性腹泻，微囊藻毒和柱孢藻毒素会引起人类的肝脏和肾的损害，给人类健康造成威胁[18]。蓝藻过度生长产生的毒素及其残体分解时会消耗大量的溶解氧也会造成鱼类和其他浮游生物的死亡，降低水域生物多样性，破坏水域生态平衡[19]。

在环境适宜的情况下，氮磷的增多会引起蓝细菌密度快速增长并造成水体蓝藻占优势，增加水华爆发的可能性，为更好地治理北京市水坏境，应降低氮磷等营养盐的输入，景观水体等不易流动的水体建立水循环设施，旅游季加强水源的保护和治理，进一步加强水源周围植被恢复。

水体微生物检测多靠传统方法和分子生物学方法，本研究蓝细菌分类使用显微镜直接观察法，通过对藻体的形状、颜色、大小等对微生物的种类进行判断，能够直接观察到蓝细菌的种类组成和丰度，但是由于部分细菌形态相似，显微镜观察误差较大，容易造成丢失不可培养的微生物信息[13]。随着分子生物学技术的发展，出现了基于16S rDNA的分析技术，它能够体现不同菌属之间的差异，直接在分子层面研究微生物的多样性，不仅能够检测到普通的可以培养的物种，也可以检测到培养难度高、丰度低、从样品中曾经存活以及不易分离的物种，可以弥补传统显微镜观察的不足[20]。在未来的样品检查时会将两种检测方法结合起来，让细菌多样性的研究能够更加准确完善。