黄淮海夏玉米南方锈病研究综述

张青

摘 要：南方锈病作为目前较为流行的气传型叶斑病病害，在黄淮海夏玉米区普遍发生。近年来，随着全球气候变暖，黄淮海区域性极端气候如台风、干旱、高温等频发，给南方锈病的侵染传播营造了良好的条件，而生产中玉米品种同质化严重，大量不抗南方锈病的品种种植，使黄淮海夏玉米区南方锈病越来越严重。针对目前黄淮海南方锈病逐年加重发生的现状，该文系统性论述了南方锈病的发病规律、病原菌，抗性基因和病害防治等方面的研究进展情况，并就研究存在的问题提出了对策建议，以期为黄淮海南方锈病防治提供参考。

关键词：黄淮海;夏玉米;南方锈病;防治策略

Abstract： Southern corn rust，as an air-borne leaf spot disease， is prevalent in summer maize area of Huang-Huai-Hai.In recent years，global warming is getting worse and there is the extreme and frequent weather such as typhoon，drought， high temperature to create good conditions for the spread of infection for southern corn rust in the Huang-Huai-Hai.Corn varieties homogeneity is serious in the process of the corn production.There is a lot of southern rust resistance varieties that make southern rust is more and more serious over the summer corn area.Aims at the current aggravating situation of southern rust， in this paper，The author discussed the southern rust disease pathogenesis gularity，pathogen， resistance genetic，resistance genes， variety reeding and prevention and control of progress，and points out the insufficience，provides some thought，wish to bring a breakthrough over the southern rust prevention

Key words： Huang-Huai-Hai; Summer maize; Southern corn rust; Control strategy

1 玉米南方锈病的发生现状

玉米南方锈病作为一种典型的气传型病害，继上世纪60-70年代爆发至玉米生产严重损失之后，玉米南方锈病再一次威胁整个黄淮夏播玉米。2015—2019年，玉米南方锈病在山东、河南、安徽、江苏等夏玉米主产区时常局部性大爆发，给玉米生产带来了巨大的风险[1]。目前我国流行的南方锈病主要由多堆柄锈菌（Puccinia polysora Underw）侵染玉米引起的一种病害，发病时，叶片布满孢子堆，随后整株叶片提前干枯，严重时对玉米产量可造成大幅减产，最高可损失45%的产量，南方锈病在黄淮海夏玉米区等地大流行，对春播鲜食玉米影响较大，历史上发生面积最大、最为严重的年份当属2015年，全国发生面积233万hm2左右，而山东省当年发生面积超过133万/hm2。河南省常年发病面积66.7～133万hm2之间。因此在生产应用时需要引起重视[2-5]。

2 玉米南方銹病发病症状与条件

症状：被侵染叶片最初出现黄色小斑点，以后斑点逐渐凸起形成夏孢子堆;夏孢子堆主要散生在叶片的上表面，圆形或椭圆形，金黄色或浅褐色，表皮破裂后散出大量金黄色或橘红色粉状物，为病菌的夏孢子;散出的夏孢子能够造成锈病的再次侵染，使叶片表面呈现铁锈色的表型.在锈病严重的情况下，植株叶片褪绿，变成萎黄色，过早地衰老;玉米接近成熟时，在叶片背面尤其是在叶鞘或中脉周围，形成棕褐色至黑色的冬孢子堆（极少）;冬孢子一般不耐低温，无法越冬存活[6]。

发病条件：相比于其他病害对环境要求并不太高，一般条件下，降水充足，玉米底墒条件好，此时为南方锈病生长奠定了基础。黄淮夏播8—9月玉米花期时温度较高，对南方锈病的孢子萌发极为有利;9月后期，温度转为温凉条件（22～24℃），有利于夏孢子的传播[4]。南方锈病在玉米各个时期均可侵染发病，在发病条件适宜的情况下，苗期相对于其他时期更容易侵染传播[5]。但整体上由于台风周期等原因，黄淮海夏玉米在乳熟期之后发病较为严重，此时会严重影响玉米的灌浆速率。

3 发生原因

玉米品种经历了从单一种质到多种质的蜕变，品种也经由审定制度的变化导致大量品种进入市场，品种井喷，但由于近几年的高温热带，干旱倒伏等极端气候使得部分类型品种受到了严峻的考验，虽然诸如郑单958等偏晚熟的老品种再次经受住考验并得到行业认可，但对南方锈病抗性减弱的问题仍然存在，而且越发严重。施艳等对河南省夏玉米品种进行了抗病型研究，结果显示在玉米南方锈病抗病品种鉴定中，抗病和高抗的品种总体较少[7]。另外，生理小种的改变，原有的抗病材料失去抗病功能，也是许多夏玉米品种感病的一大原因。

4 病原菌

南方锈病病原菌遗传多样性较为丰富，郭云燕等研究对中国12个省（自治区、直辖市）的72个菌株进行SSR引物扩增后分类，共计划分为2群5亚群10组，亚群间表现出年度与地域的一定差异。同时指出，海南地区与内陆地区的遗传距离较远，不同地区病菌群体间缺乏基因交流，遗传相关性较低[8]。说明不同地区的病原菌来源可能不同，山东地区的南方锈病病原菌菌株与江苏、浙江菌株群体间相似性较高，山东菌株群体与江苏、浙江、河南菌株间遗传距离较近，而与海南菌株群体都很远。对不同地域间种群基因流的分析也表明，山东等北方地区玉米南方锈病的初侵染源可能与海南病害无关，并非海南的侵染源，而是来源于周年可以种植玉米的菲律宾或中国台湾省等地[9]。另外王晓鸣研究认为，黄淮海夏玉米区南方锈病的暴发与生成于太平洋台风的运动路径、登陆我国大陆的位置、登陆后的强度与移动路线均有密切关系[4]。2017年的台风“海棠”的登陆导致了河南南部、安徽北部、山东西部南方锈病的大爆发，这也验证了南方锈病的发生具有较大的不确定性和局部区域性强的特点，因此在未来，只要条件适宜，南方锈病的发生仍然是一个十分严峻的潜在威胁

5 抗性基因

姚国旗研究指出，CML470的抗性主要来自于显性的主效基因的控制[10]，同时，研究对4份高抗南方锈病的热带种质进行了抗性遗传分析，发现4份外来种质对南方锈病的抗性呈主基因和主基因加微效基因复合控制的、比较复杂的遗传;同时也证明了在这4份热带种质中，其抗性主要源于由显性效应的主效基因控制，在育种利用上相对容易，只要一个亲本提供南方锈病抗性就足够撑起杂交种的抗性[3]。多数研究指出，南方锈病的抗原主要来自于热带种质[11-12]。有的报告则指出玉米对南方锈病抗性存在显隐性基因的区别，同时是由多基因控制的[13-14]，而且抗性基因分布在不同的染色体组上。王兵伟等对热带种质材料进行了研究，发现了3个抗南方锈病候选基因，同时将主效抗病基因定位在10号染色体的短臂约0.47M的范围内[15]。利用玉米抗病自交系P178、感病自交系G41组配抗性鉴定群体，在玉米第2，5，6和10染色体上共鉴定出5个抗病位点，可以解释6.88%到45.31%的表型遗传变异，最高效应值也是在10.01bin上，其物理距离为1.34M[16]。我国多数学者研究都将玉米南方锈病主效抗病基因锁定在玉米基因组第10号染色体的短臂上[17-20]。同时，抗原对南方锈病的抗性具有较高的遗传力，且遗传效应以加性遗传为主，也同时存在非加性效应，性状容易受到环境影响[21]。

6 玉米南方锈病的防治

南方锈病作为流行性的叶斑病害，流行广、发病快，国内防治途径主要有推广抗病品种、加强田间管理、加强预防监测3个。推广抗病品种是重点，田间管理主要通过化学防控的措施，其效果一般，尤其在玉米夏播期，通过药剂防治基本无法达到防控效果。加强预防检测，例如设计新型的特异性检测引物，采用较高的种特异性和检测灵敏度建立分子检测体系，提前对南方锈病实施病害预警[22]。同时，合理施肥，适当增加施用磷钾肥可以增加玉米对南方锈病的抗性[23]。

7 结语

国外针对南方锈病的生理小种进行了多项研究，包括一系列生理小种的鉴定以及其他抗病基因研究[24-25]，我国这方面研究则起步较晚。根据国内学者对抗玉米南方锈病的主效QTL及其精细定位的一系列研究，基本都定位于玉米第10号染色体，但在大规模应用上至今鲜有报道。在南方锈病发病迅速、生理小种分化较多的情况下，做到完全防治存在一定的困难[26]。随着全球气候的变暖，黄淮海区的冬季气温越来越高，为南方锈病的冬孢子的残存提供了便利，对将来病害的防治也带来严峻的挑战。而南方锈病抗病种质较少，也是诸多玉米品种感病的首要原因。因此，建议引进更多国外优良抗性材料，深入挖掘更多的南方锈病抗病基因，加强基础研究为南方锈病综合防治提供技术和理论支撑，同时培育抗南方锈病的玉米新品种来避免黄淮海因南方锈病带来的粮食生产风险。

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（责编：王慧晴）