静水与流水下气泡幕对异齿裂腹鱼的阻拦效应

尹入成 林晨宇 石小涛 许家炜 白艳勤 罗 佳 刘 雁张 宁 邬玉娇 李敏讷

(1. 三峡大学三峡库区生态环境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 河海大学水利水电学院, 南京 210098;3. 三峡大学生物与制药学院, 宜昌 443002; 4. 三峡大学理学院, 宜昌 443002)

水利工程建设一定程度上破坏了天然河流的连通性, 阻隔了原有洄游鱼类的洄游通路, 推迟鱼类洄游进程[1], 最终造成水生生物资源多样性的下降。为此, 人们建造了各型过鱼设施以帮助鱼类洄游。其中, 诱驱鱼措施在提高过鱼设施运行和实施过程中至关重要[2,3]。气泡幕作为一种重要的诱驱鱼手段对鱼具有吸引、驱赶和阻拦作用[4], 相较其他诱驱鱼方式具有成本低、无污染且对鱼无伤等特点。然而国内关于气泡幕对鱼类行为影响的研究相对较少且对机理研究尚浅, 开发程度有待提高。

关于气泡幕对鱼类行为的影响, 室内研究证明孔径、孔距及气量等基础变量是影响气泡幕阻拦效果的主要因素。早期大量学者在气泡幕的研究中得出不同孔径及孔距组合对不同鱼类的阻拦效果存在差异[5—7]。此外, 在气泡幕上升过程中, 气量也是影响气泡幕效果的主要因素之一。有研究表明随着气量的增加(2、4、6和8 mL/s)气泡幕对宽鳍鱲(Zacco platypus)的阻拦效果呈下降趋势[8]; 徐是雄等[9]发现在鲢(Hypophthalmichthys molitrix)幼鱼应对气泡幕趋避行为时的阻拦率, 气量在20和30 L/min时最高为60%, 而后随气量的增大, 呈下降趋势。国内外学者关于气泡幕室内实验的研究主要是在静水条件下进行, 例如, 静水中欧亚梅花鲈(Gymnocephalus cernuus)对几种不同规格的气泡幕都有明显的抵制行为[10]; 气泡幕对大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)有明显的阻拦效果[11]。关于气泡幕工程应用, 少数学者证明了其在工程中具有一定的适应用[12—15], 工程中不仅要考虑基础变量的影响, 还要兼顾水流等其他环境变量。研究证明, 气泡上升过程中在水流的作用下会沿水流方向飘散, 从而影响气泡幕阻拦效果, 流速越大则飘散程度越大。气泡管与水流方向呈一定夹角时, 一方面可在一定程度上消除水流对气泡幕的影响, 另一方面易对沿屏障前行的鱼进行引导, 鱼碰到屏障转身离开时需要调整的角度变小从而更容易远离气泡幕[16]。

当前水电开发在我国西南盛行, 同时对西南地区水生生物的保护也迫在眉睫, 气泡幕作为一种有潜力的诱驱鱼设施, 其在鱼类资源保护中大有可为。异齿裂腹鱼(Schizothorax oconnori)为我国特有物种, 仅分布在雅鲁藏布江上、中游干支流及附属水体, 具有分布区狭小、生长速度缓慢、性成熟年龄迟等特点, 近年来由于过渡捕捞以及水电资源开发等原因导致了异齿裂腹鱼数量的锐减。为了探究气泡幕在该鱼种保护工程中的适用性, 提高过鱼设施效率, 本研究在一定水流条件下, 采用不同气量及不同布置方式的气泡幕对野生异齿裂腹鱼开展实验, 并进一步探究气泡幕对鱼类行为的影响机制。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验用异齿裂腹鱼[体长BL=(23.7±5.2) cm、湿重Wg=(146.7±26.5) g], 网捕于雅鲁藏布江中游桑日至加查峡谷江段并暂养于直径2.9 m的圆形水槽内, 暂养5d。实验前, 禁食48h, 养殖用水为雅鲁藏布江循环水, 水温保持在12—14℃, 持续曝气。从大量渔获物中挑取未受伤且活性良好的样本用于实验, 共计获得样本数量为140尾, 每组重复取一尾生理活性良好的鱼展开实验, 并于结束后取出暂养于另一个水槽中。同一尾鱼不进行重复实验, 以防止实验鱼对环境产生适应而影响结果的可靠性。

1.2 实验装置

实验装置采用自制的钢质开放水槽(3 m× 0.55 m),水槽沿水流方向依次为整流栅、气管、实验区域、拦鱼网、适应区域、拦鱼网。为避免气泡幕产生的视觉影响, 整个实验区域用遮光布遮盖, 保证实验在黑暗环境中进行。实验用气管选用直径为2 cm的PVC管材(孔径2 mm, 孔距1 cm), 45°和90°摆放时长度分别为77.78和55.00 cm。实验气泡由申霸静音空压机(规格1500 W—50 L)产出, 通过软管输送至实验气管。下游蓄水池内安装一个潜水泵, 通过水槽外部管道连接到上游蓄水池, 产生循环水流。实验区上方安装摄像头(红外网络摄像头, 焦距6 mm、帧率25 Hz; 海康威视)用于记录鱼类行为及相关指标。

1.3 实验方法

实验在静水和流水两种条件下进行, 实验组设有三种不同气量: 15、30和45 L/min, 以及两种气管摆放角度90°和45°(相对于水流方向)。在静水和流水条件下各设一组空白对照(不开启气泡幕), 共计14组工况(表1)。每组实验重复10次, 每次重复放置一尾鱼。

表1 实验工况分组Tab. 1 Grouping of experimental conditions

实验开始前放鱼适应20min, 随后开启气泡幕,取出拦鱼网开始实验, 实验时长为目标鱼从实验开始至第一次穿过气泡幕的时间, 若目标鱼始终未能穿越, 则实验时长为60min。实验期间用摄像头捕获并记录目标鱼在实验水槽内的行为, 实验结束后测量实验鱼的体长及体重。在流水实验中, 水槽流速设为0.2 m/s, 可达到大部分裂腹鱼的感应流速[17,18]。

本研究统计异齿裂腹鱼在实验时间内的尝试次数(将目标鱼离开适应区到重新回到适应区定义为一次尝试)、气泡幕的阻拦时间(异齿裂腹鱼第一次离开适应区到通过气泡幕所用的时间)及尝试距离(目标鱼一次尝试所到达的最远距离)。

1.4 数据处理

气泡幕对异齿裂腹鱼的行为影响根据阻拦率(OR)、尝试次数、阻拦时间以及气泡幕的影响距离来定量。目标鱼的通过率越小, 相对气泡幕的阻拦率越高。

(1)阻拦率(OR)计算公式如下:

90°摆放时:

45°摆放时, 设气管所在线的方程为:

坐标轴及坐标原点如图1所示。

实验数据采用SPSS22.0进行分析, 统计值使用平均值±标准差(Mean±SD)表示, 用多因素方差分析法分析各工况下阻拦时间的差异性, 用单因素方差分析(One-way ANOVA)分析各工况下尝试次数及气泡幕影响距离之间是否存在差异性,P＜0.05表示差异显著。采用回归分析拟合多项式方程, 分析鱼类尝试行为随时间变化的趋势。

2 结果

2.1 不同规格气泡幕对异齿裂腹鱼的阻拦率

分析水流条件、摆放角度及气量三种影响因素对气泡幕阻拦率的影响(表2), 在对照组中, 异齿裂腹鱼通过率均为100%; 在静水中, 工况2(90°摆放, 气量30 L/min)时气泡幕阻拦率最高(50%); 在流水中, 工况7(90°摆放, 气量15 L/min)时气泡幕阻拦率最高(50%)。

2.2 不同因素对气泡幕阻拦时间影响

对气泡幕鱼阻拦时间的分析中发现, 气量、摆放方式及水流条件三个因素及其之间交互作用对阻拦时间影响有显著性差异(表3)。气量×水流及气量×摆放方式的交互作用有显著性(P＜0.05), 而水流×摆放方式和气量×水流×摆放方式的交互无显著性(P＞0.05)。因此对气量×水流及气量×摆放方式两组交互进行具体分析。

如图2所示, 各实验组阻拦时间均大于对照组、流水15 L/min及静水30 L/min时显著大于对照组(P＜0.05)。在实验组中, 在静水条件下, 30 L/min阻拦时间显著大于15 L/min(P=0.005)及45 L/min(P=0.034); 在流水条件下, 15 L/min时阻拦时间显著大于30 L/min(P=0.024)及45 L/min(P=0.049);15 L/min时, 流水条件显著大于静水条件(P=0.003);30 L/min时, 静水条件显著大于流水条件(P=0.034);45 L/min时, 流水条件大于静水条件, 但无显著性差异(P＞0.05)。

图1 实验装置简图Fig. 1 Plane view of experimental device

如图3所示, 在90°摆放时, 15和30 L/min显著大于对照组(0,P＜0.05), 45 L/min显著小于15 L/min(P=0.024)、30 L/min(P=0.005), 其他工况下阻拦时间均大于对照组, 但无显著性差异(P＞0.05)。在45°摆放时, 随气量的增加, 阻拦时间呈上升的趋势,但各组间无显著性差异(P＞0.05); 在15和30 L/min时, 90°摆放显著大于45°摆放(P=0.019,P=0.005);气量45 L/min时, 45°摆放大于90°摆放, 但无显著性差异(P＞0.05)。

综上所述, 在各工况下, 气泡幕开启时阻拦时间均大于对照组, 因此气泡幕对异齿裂腹鱼有较明显的阻拦效果。在静水条件下, 气量30 L/min阻拦效果最好, 实验发现当气量过小时, 气泡幕产生的扰动较小难以对鱼形成明显的阻拦效果; 气量过大时, 气泡幕上升过程中会对鱼产生一定的卷吸效果从而影响其阻拦效果。当有水流作用时, 气泡幕的形态及鱼类游泳姿态发生变化, 因此其阻拦效果与静水存在差异性。气泡幕90°摆放, 异齿裂腹鱼靠近气泡幕时会产生应激反应从而离开气泡幕; 45°摆放时, 则会沿着气管徘徊, 并从角度大的一端游向角度小的一端, 加大了通过的几率, 因此阻拦时间会小于90°摆放。

表2 异齿裂腹鱼在不同工况下的阻拦率Tab. 2 The obstructing rate of Schizothorax oconnori under different working conditions

2.3 异齿裂腹鱼对气泡幕的适应性研究

各实验组中异齿裂腹鱼尝试次数均显著大于对照组(P＜0.05), 各实验组之间均无显著性差异(P＞0.05)。如图4所示, 对照组无明显规律, 实验组中异齿裂腹鱼的尝试次数随气泡幕阻拦时间变化无明显变化, 总体尝试次数趋近于常数6。不同工况对异齿裂腹鱼的尝试次数均无明显影响, 当异齿裂腹鱼尝试到6次左右时, 对气泡幕产生适应性, 但其在不同工况下产生适应性所需的时间不同。

分析所有实验组中每隔10min异齿裂腹鱼总尝试次数随实验时长的变化规律。如图5所示, 在静水与流水条件下, 均有随着实验时间的增加, 异齿裂腹鱼尝试次数呈先递减后有上升的趋势, 尝试次数与实验时间呈二次函数关系。在静水中, 实验时间在47.7min时曲线达到极小值约为0, 极值点过后曲线有上升的趋势; 在流水中, 尝试次数总体要小于静水, 但并无显著性差异(P＞0.05), 实验时间在48min时, 存在极小值点约为1, 随后开始有上升的趋势。

在气泡幕刚开启时, 异齿裂腹鱼感受到危险在实验水槽中频繁游动, 此时间段内异齿裂腹鱼的尝试次数最高。随着实验时间的增加, 异齿裂腹鱼发生行为的次数降低, 尝试次数出现下降的趋势, 当尝试次数达到6次过后, 开始陆续穿过气泡幕。实验在48min时, 几乎所有(98%)的异齿裂腹鱼不再发生任何尝试行为, 其中大多数(83%)已经通过气泡幕, 另外少部分(15%)的鱼在远离气泡幕的一端静止不动。

2.4 不同水流条件下气泡幕的影响距离

实验分析了不同工况下气泡幕影响距离的差异性(图6)。在气量为15 L/min时, 流水90°摆放和45°摆放时气泡幕的影响距离均显著大于静水90°摆放及45°摆放(P＜0.05); 在气量为30 L/min时,流水90°摆放和45°摆放时气泡幕的影响距离均显著大于静水90°摆放及45°摆放(P＜0.05); 在气量为45 L/min时, 流水90°摆放和45°摆放时气泡幕的影响距离均显著大于静水90°摆放及45°摆放(P＜0.05)。

表3 不同工况下阻拦时间的单因变量三因素方差分析Tab. 3 Univariate multifactor analysis of hinder time on different working condition

气量及摆放角度对气泡幕的影响距离无显著影响(P＞0.05)。静水中气泡幕平均影响距离为9.2 cm,流水中平均影响距离为23.7 cm, 因此, 水流是增大气泡幕影响范围的主要因素。实验观察可得, 水流会改变气泡幕的形态及其在水面破裂的位置, 从而影响实验鱼的尝试距离。

图2 气量×水流的交互作用对阻拦时间的影响Fig. 2 The effect of the interaction of gas flow × water flow on blocking time

图3 气量×摆放的交互作用对阻拦时间的影响Fig. 3 Influence of gas flow × placement interaction on hinder time

图4 不同工况下阻拦时间与尝试次数的关系Fig. 4 The relationship between the hinder time and the attempts under different conditions

图5 尝试次数随时间变化趋势图Fig. 5 The number of attempts varies over time

图6 不同工况下气泡幕的影响距离分析Fig. 6 influence distance analysis of bubble curtain under different working conditions

3 讨论

3.1 低流速条件下气泡幕的影响效果探究

在水流对气泡幕阻拦效果影响的相关研究中,罗佳等学者证明: 与静水中相比, 在流速为0.11和0.24 m/s水流条件下, 气泡幕具有更好的定向导鱼效果, 而当流速达到0.42 m/s时, 光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)穿过气泡幕的比例明显增大[19]。国外学者Zielinski等[12]在野外验证中也发现, 当河道的流量以及流速较小时气泡幕对于入侵鲤(Cyprinuscarpio)阻拦效果更好, 阻拦率为(59±14)%。本文发现在水流为0.2 m/s低流速时, 气泡幕的影响距离显著大于静水条件, 异齿裂腹鱼在距离气管更远的地方发生逃逸行为, 这一发现与罗佳等[19]研究具有一致性。本文的研究结论得出气泡幕适用于低流速环境下, 同时也为气泡幕在坝上库区等流速较缓区域的适用性提供了理论依据, 这一推论与Zielinski等[12]研究结果相同。考虑到野外环境的复杂性,后续将进一步研究气泡幕的阻拦效果与不同背景流速之间的关系。

3.2 异齿裂腹鱼对气泡幕适应性探究

在鱼类对气泡幕的适应性研究中, 白艳勤等[7]发现白甲鱼尝试次数与实验时长呈正相关; 陈钊等[20]研究发现随着实验时间的增加, 许氏平鲉(Sebastes schlegelii)通过气泡幕的尾数明显上升。与以往的结论有所不同的是, 本研究发现异齿裂腹鱼对气泡幕的适应性不仅与尝试次数有关而且与实验时长有关, 当尝试次数达到固定6次左右时, 异齿裂腹鱼会完全适应气泡幕并开始通过气泡幕, 而在不同工况下产生适应性所需的时间不同。

异齿裂腹鱼的行为变化可大致分为3个阶段:第一阶段, 气泡幕通气时, 基于生物趋利避害的本能, 异齿裂腹鱼在实验水槽中异常活跃, 此时间段内尝试次数最高; 第二阶段, 异齿裂腹鱼逐渐适应气泡幕阶段, 其在水槽中也变得相对安静, 因此尝试次数呈缓慢下降的趋势; 第三阶段, 完全适应阶段, 当异齿裂腹鱼经历过数次尝试之后, 已经完全适应气泡幕, 并开始陆续穿过气泡幕。对于降低鱼类对气泡幕的适应性, 川村军藏等[21]研究发现, 间歇性气泡幕比连续性气泡幕阻拦效果更好。本研究结果发现, 同一规格气泡幕不宜对异齿裂腹鱼进行连续阻拦。

3.3 气泡幕影响机制

本实验得出, 在静水条件下30 L/min时气泡幕的阻拦效率要优于15和45 L/min, 该结论与徐是雄等[9]报道的气量为20和30 L/min时对鲢鱼的阻拦率最高, 超过40 L/min时阻拦率呈下降趋势的结论具有一致性。气泡幕在上升过程中由于气泡的爆破,产生的扰动场被实验鱼感知, 而气量达到30 L/min时, 产生的声场及流场可能会达到鱼类感知的阈值, 从而产生趋避行为。

关于气泡幕对鱼类行为的影响机制研究, 国内外学者总结为鱼类通过自身的视觉、听觉及触觉对气泡幕产生的视觉效果、声音及流场做出相应的行为反应。赵锡光和刘理东[22]发现, 用布将黑鲷鱼的眼睛遮住, 气泡幕对黑鲷阻拦率由正常视觉的75.1%下降到45.2%, 下降了39.8%。本研究在全黑暗的环境下进行, 因此可完全消除气泡幕对异齿裂腹鱼产生的视觉遮蔽。Zielinski等[23]发现在实验水槽中播放录制的气泡幕声音, 结果显示录制声音与气泡幕本身对鲤鱼都有一定的阻拦效果, 且无显著性差异, 因此气泡幕发出的声音是影响气泡幕阻拦鲤鱼的主要因素之一。气泡幕在上升的过程中会产生一定的扰动场, 以环流或是半环流形式被大泷六线鱼的侧线感知, 从而做出相应的反应[11]。

图7 气泡幕效果示意图(a. 静水条件 b. 流水条件)Fig. 7 Top view of bubble curtain effect (a. static water condition b. flowing water condition)

本研究发现, 在水流的作用下, 气泡幕不再是垂直水面上升形成一道气泡墙, 而是与水面呈一定的夹角, 气泡上升到水面发生破裂。根据上述分析,摆放角度及气量对气泡幕的影响距离均无显著性差异, 因此这里只分析90°摆放时静水和流水条件下气泡幕的分布形态。静水中气泡幕形态如 图7a所示, 气泡幕分布在气管周围(图中虚线部分), 当异齿裂腹鱼靠近气泡幕时会出现逃避行为; 流水中气泡幕的形态如图7b所示, 气泡幕的分布在气管的下游, 且分布范围大于静水, 当异齿裂腹鱼靠近外侧边缘的气泡幕时, 开始出现逃逸行为。

如图7所示, 静水中气泡幕的平均分布范围约为20 cm, 靠近下游一侧约为10 cm; 而流水中气泡幕的范围约为25 cm, 均分布在气管的下游侧。该结果与图4中通过鱼类行为分析得出的气泡幕影响范围(静水为9.2 cm, 流水为23.7 cm)的数据基本吻合, 说明异齿裂腹鱼每次尝试到达的最远距离与气泡破裂的点具有一致性, 进一步验证了, 异齿裂腹鱼侧线感知到气泡幕破裂时产生的机械振动是其产生趋避行为的主要因素, 这一结论与马丁一等[11]研究结果具有一致性。由于静水和流水中气泡幕的分布范围及气泡的破裂位置不同, 异齿裂腹鱼感受到机械振动发生逃逸行为的区域也有明显差异,所以在流水条件下气泡幕的影响距离会显著大于静水。本文发现气泡幕破裂时产生的机械振动对异齿裂腹鱼行为影响的重要性, 但没有定量分析气泡幕产生的视觉效果及声场。在下一步的研究中,会对气泡幕产生的声音进行定量分析, 对声场及鱼类行为轨迹进行耦合。并增加有光照的实验环境对比黑暗环境分析气泡幕的视觉效果对异齿裂腹鱼的影响。