仿生态养殖短须裂腹鱼母本繁殖特性研究

邓龙君

( 雅砻江流域水电开发有限公司，四川 成都 610000 )

短须裂腹鱼(Schizothoraxwangchiachii)属裂腹鱼属，是青藏高原特有的冷水性鲤科鱼类，主要分布于金沙江、乌江和雅砻江[1]，具有特殊生态位，且其味道鲜美[2]，是当地重要的经济鱼类。近年来，由于酷渔滥捕、水电开发、环境污染等因素影响，各水系中短须裂腹鱼资源量急剧降低[3-4]。伴随着短须裂腹鱼人工繁育技术的逐渐成熟[5-6]和养殖规模的逐渐扩大，行为探究[7]、疾病防控[8]、营养价值[2]、基因探索[9]等方面的研究已取得诸多成果，但有关短须裂腹鱼雌鱼亲本繁殖性能方面的研究尚未见报道。

锦屏·官地鱼类增殖放流站坐落于雅砻江大河湾左岸，站内仿生态环形池引用雅砻江支流磨子沟溪流作为水源，采用进水冲击制造环流进行流水养殖。2018年增殖站内人工催产短须裂腹鱼近400尾，可为雌短须裂腹鱼繁育探究提供相应的试验材料，笔者以此分析仿生态养殖雌短须裂腹鱼生长特征和繁殖性能，旨在摸索出合理的雌短须裂腹鱼亲本管理方法。

1 材料与方法

1.1 样本及数据采集

2018年2月15日，从环形仿生态养殖池挑选出健壮的短须裂腹鱼雌雄亲本(♀：393，♂：1200)，分别暂养于4口和3口25 m×3 m的流水池中，每口雌鱼暂养池混放5尾雄鱼。暂养期间少量投喂，仔细观察，发现有雌雄鱼相互追逐，则一次性注射促黄体激素释放激素类似物A2型(LHRH-A216 μg/kg)+马来酸地欧酮(DOM 5 mg/kg)+绒毛膜促性腺激素(HCG 1400 IU/kg)混合物进行人工催产[10]，每日催产200尾。注射24 h后每6 h挤压雌鱼腹部进行观察，把即将产卵的雌鱼转至产房，麻醉(80 mg/L间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐)后人工挤卵[10]，卵粒称量质量后挑取10粒再称量质量；干法授精，授精后加入少量生理盐水并轻轻搅拌均匀，静置5 min后加入大量清水清洗受精卵，最后将受精卵转运至尤先科孵化器中进行孵化，循环水温稳定于(14.0±0.5) ℃[11-12]。受精卵孵化吸水30 min后随机挑取5粒保存于5%的乙醛中；孵化48 h后[11-13]，随机捞取300～500粒受精卵，统计每尾雌鱼产卵的受精率。产后亲鱼称量质量，测量体长，取3枚臀鳞并用KMn2O4(0.05%)消毒后转至流水池进行恢复。待产亲鱼6 h后继续挤压观察，直至所有亲鱼全部挤完卵。挤卵过程中，产卵量远低于相同规格雌鱼或直至最后仍未产卵的雌鱼记为未产。

将鳞片浸泡于饱和Na2CO3溶液24 h后取出在清水中清洗，用卫生纸擦净后干燥密封保存。观察前将干燥鳞片取出置于饱和NaOH中浸泡3 min，之后取出在清水中洗净即可在显微镜下观察鳞片龄轮[14]。每片鳞片均由2人观察，取观察值平均数的临近整数为该雌鱼年龄。将受精卵放置清水清洗后捞出用卫生纸吸净表面水分后即可使用游标卡尺测量其卵径。在增殖站选取1～3龄未性成熟短须裂腹鱼各5尾，统计其体质量、体长。

1.2 数据处理

数据用Excel 2016进行统计并作图，通过SPSS 17.0进行生长方程拟合，所有数据均以平均值±标准差为结果。

体质量(m)与体长(L)数量关系：m=aLb

式中，a为生长条件因子，b为幕函数指数。

Von Bertalanffy生长方程：m=m∞[1-e-k(t-t0)]b

式中，m∞为理论体质量最大值，k为生长系数，t为亲鱼年龄，t0为假设的理论生长起点年龄。

C=1-n/N

式中，C为催产率，n为未产亲鱼数量，N催产亲鱼数量。

P=10mT/m10

式中，P为绝对产卵量，mT为产卵质量，m10为10粒卵质量。

P1=P/m

式中，P1为相对产卵量，m为亲鱼体质量。

S=g/G×100%

式中，S为受精率，g为受精卵数量，G为捞取总数。

P2=P1×S

式中，P2为相对受精量，即单位体质量所产出受精卵数量。

式中，M为群体平均值，Mi为i龄雌鱼生长或繁殖参数均值，Ei为比例。

2 结 果

2.1 仿生态养殖短须裂腹鱼催产群体特征

2.1.1 催产群体结构

本次催产短须裂腹鱼群体(♀：393)年龄组成为4～17龄，体质量、体长分别为0.95～4.55 kg和35.2～66.8 cm，平均年龄、体质量和体长分别为(8.3±2.1)龄、(2.13±0.63) kg和(49.8±6.6) cm。其中8龄为优势年龄组，占比为28.75%；其次为7龄，占比为19.85%；低于6龄和高于10龄个体比例则最低，占比均小于3.00%。6～9龄个体占比均接近或不低于15.00%，总占比超过78.39%，体质量、体长分别为1.36～2.39 kg和44.3～56.1 cm，为催产群体的绝大多数(表1)。

表1 繁殖雌短须裂腹鱼群体年龄结构

2.1.2 生长特性

雌短须裂腹鱼体质量(m,kg)与体长(L,cm)数量关系的方程为m=2×10-5L2.92(r2=0.98，N=112)，方程式中b(2.92)接近于3，说明雌短须裂腹鱼体质量和体长符合匀速生长特性(图1)。使用von Bertalanffy生长方程对年龄和体质量进行非线性拟合，得到生长方程m=7.345×[1-e-0.092(t+2.733)]2.92(r2=0.99，N=393+15)(图2)。由此推导可知，雌短须裂腹鱼理论最大体质量和体长分别为7.345 kg和80.5 cm；理论生长拐点年龄ti=t0+lnb/k=9.2，对应体质量(mi)和体长(Li)分别为2.33 kg和54.5 cm。

图1 雌短须裂腹鱼体长与体质量关系

图2 雌短须裂腹鱼生长曲线

2.2 仿生态养殖短须裂腹鱼产卵能力

2.2.1 催产率

雌短须裂腹鱼4龄已达性成熟，但初次催产率仅33.3%；性成熟后催产率随年龄增长快速升高，直至9龄达到最高值81.7%；随后催产率则逐步降低，至17龄时催产率已降至50.0%(图3)。其中，8和9龄亲鱼催产率最高，均高于80.0%；6～11龄亲鱼催产率均高于70.0%；5龄和12～14龄亲鱼催产率均不低于60.0%；4龄和15龄及以上亲鱼催产率则为最低，均不高于50.0%。试验中，亲鱼平均催产率为76.0%(N=393)。

图3 雌短须裂腹鱼催产率

2.2.2 受精卵卵径

卵粒受精后将迅速吸水膨胀，30 min后达到稳定，受精卵膨胀后平均直径为(3.97±0.36) mm(N=133)。由图4可知，受精卵直径随亲鱼年龄增长而逐渐增大，4龄亲鱼所产受精卵最小，平均仅(3.69±0.03) mm；8龄以下亲鱼所产受精卵卵径随年龄增加其增长的速度最大，8龄以后则明显放缓，甚至在14龄以后卵径几乎无增长。

图4 短须裂腹鱼受精卵直径

2.2.3 绝对产卵量

初次性成熟的短须裂腹鱼产卵量极小，仅有790粒；第二年产卵量几乎是初次产卵量的10倍，之后每年产卵量近乎呈直线型逐年升高。试验表明，17龄亲鱼产卵量最大，可达(4.14±0.45)万粒。试验中，亲鱼平均产卵量为(1.71±0.84)万粒(N=345)(图5)。

图5 短须裂腹鱼产卵量

2.3 仿生态养殖短须裂腹鱼产卵效率

2.3.1 受精率

初次性成熟的短须裂腹鱼产卵受精率极低，仅为30.0%，之后的2年受精率迅速升高，以后逐年受精率增速较小，10龄亲鱼受精率达到最高(92.7±4.9)%；10龄后受精率逐渐下降，至17龄已低至(82.0±5.7)%。试验表明，8～12龄亲鱼产卵受精率最高，均不低于90.0%；6～17龄亲鱼产卵受精率则均高于80.0%。试验中，亲鱼产卵平均受精率为(88.9±10.9)%(N=308)(图6)。

图6 短须裂腹鱼产卵受精率

2.3.2 相对产卵量

初次性成熟的短须裂腹鱼相对产卵量极低，仅为0.8粒/g；第二年亲鱼的相对产卵量几乎为初次的近8倍，之后至9龄间亲鱼相对产卵量逐年快速增长，9龄后呈波动缓慢上升的趋势，至17龄达到(9.1±1.0) 粒/g。试验中，亲鱼平均相对产卵量为(8.7±3.0) 粒/g(N=345)(图7)。

图7 短须裂腹鱼相对产卵量

2.3.3 相对受精量

初次性成熟的短须裂腹鱼相对受精量极低，低于0.3粒/g；之后随年龄增加而快速增长，至10龄时达到最高值(8.1±2.6) 粒/g；10龄后转为逐年降低，到17龄时已低至(7.4±1.4) 粒/g。其中，9龄和10龄亲鱼相对受精量均高于8.0粒/g；11～16龄亲鱼相对受精量均不低于7.5粒/g。试验中，亲鱼平均相对受精量为(7.4±2.7) 粒/g(N=303)(图8)。

图8 短须裂腹鱼相对受精量

3 讨 论

3.1 几种雌裂腹鱼生长特性

裂腹鱼属鱼类由于适应高原冷水环境，普遍生长缓慢，体质量达500 g的个体至少需要8年的生长时间，在养殖条件下也仍需3年。表2中多数裂腹鱼的生长拐点均在9年或以上，仅全唇裂腹鱼(S.integrilabiata)和光唇裂腹鱼(S.lissolabiatus)两种体型较小的种类生长拐点明显低于9年，这表明多数裂腹鱼虽然生长缓慢，但可多年保持正生长加速度。朱秀芳等[15,18]研究指出，巨须裂腹鱼(S.macropogon)、异齿裂腹鱼(S.o′connori)雌、雄鱼生长特性有显著差异，雌鱼生长速度显著快于雄鱼，且最大体质量和体长也相差甚多。笔者在养殖过程中也发现相同现象，故短须裂腹鱼培育过程中应将雌雄亲本分开。对比表2和文献[20-21]发现，同一品种鱼类在不同环境下生长差异巨大，这提示在裂腹鱼养殖过程中应依据现场条件制定相应养殖管理计划。

表2 几种裂腹鱼生长特性

3.2 几种雌裂腹鱼繁殖特性

雌裂腹鱼性成熟多在4龄左右(表3)，与四大家鱼相仿[31]，仅光唇裂腹鱼和巨须裂腹鱼明显不同，分别在2龄和7龄性成熟。试验过程中发现，人工挤卵后雌短须裂腹鱼腹腔内仍留有10%～15%卵，所以短须裂腹鱼平均绝对怀卵量和平均相对怀卵量均要比统计数据要高。研究表明，绝对怀卵量较高的鱼类其生活史早期阶段死亡率往往也较高[32-33]。比较发现，短须裂腹鱼绝对怀卵量仅略低于异齿裂腹鱼[25]和拉萨裂腹鱼(S.waltoni)[26]，明显高于表3中其他裂腹鱼，表明其生活史早期阶段存活率较低，这可能是由于短须裂腹鱼仔稚鱼生长环境压力较大或生长要素较多所致。该点提示在短须裂腹鱼养殖过程中需加强仔稚鱼培育管理，以避免幼苗大面积死亡。鱼类相对怀卵量越高，表示母本个体相应的孕育量越大，分配到每颗卵的营养将相对减少，自然其发育完成的几率也会降低[33]。比较发现，短须裂腹鱼相对怀卵量明显低于表3大多数裂腹鱼，仅略高于四川裂腹鱼[29-30]，可见短须裂腹鱼所怀卵子发育成熟的几率较高，表示在其母本性腺发育过程中仅需适当增强营养投饲即可。对比甘维熊等[6]2015年对同批亲鱼进行试验收集到的数据发现，本试验中受精卵吸水膨胀后直径较大，推测本试验中雌短须裂腹鱼卵径大于2.86 mm。由表3可知，短须裂腹鱼卵径最大，与其相对怀卵量小而发育营养充足的推论吻合。马燕武等[23,25-26]的试验统计样本较大，其他试验样本的统计均低于40尾，或不能完全反映种群特征(表3)，这也可能是导致本试验中受精卵吸水膨胀后卵径大于甘维熊等[6]2015年测量卵径(♀：30)的原因。

表3 几种裂腹鱼繁殖特性

(续表3)

3.3 雌短须裂腹鱼生长与繁育

短须裂腹鱼在性成熟的前两年中相对怀卵量和催产率均较小，表示在生长过程中其用于性腺发育的营养也较少，所摄食的营养更多地用于身体的生长；同时4～5龄的雌短须裂腹鱼体质量已达1 kg以上，已具备上市条件。所以在4～5龄时将雌短须裂腹鱼捕捞上市，此时相同投入即可获得最佳效益。雌短须裂腹鱼生长拐点为9.2龄，此阶段雌性个体具有最大的生长速度，稍后此阶段捕捞上市可获得年最佳养殖效益。在繁育仔稚鱼过程中，通常采用催产率、绝对怀卵量、相对怀卵量、受精率等指标衡量雌鱼繁殖性能[6,33]，而使用不同的指标作为依据将得出不同的结论，如高龄雌鱼绝对怀卵量大，但催产率和鱼卵受精率低，甚至试验过程中高龄雌短须裂腹鱼所产鱼卵中含有大量白色死卵。笔者引入相对受精量作为雌鱼产卵量和受精率的综合表征，便于繁殖性能的比较。由表2和表3可知，雌短须裂腹鱼催产率和相对受精量随年龄增长的变化趋势相同，均为初次性成熟年为最低，之后快速上升并分别在9龄和10龄达到最大，随后逐渐降低，所以雌短须裂腹鱼繁殖性能也应类似。与最高催产率相近且连续年龄组为7～11龄，与最高相对受精量相近且连续年龄组为9～16龄，所以9～11龄雌短须裂腹鱼催产率和相对受精量均高，即繁殖性能最佳；结合雌短须裂腹鱼生长特征，其生长拐点为9.2龄，即该年龄段附近其生长速度较快，生长快且繁殖性能高表明该年龄段雌短须裂腹鱼需摄食更多饵料。考虑亲本仍逐年生长，7～8龄雌短须裂腹鱼繁殖性能潜力大于12～16龄雌鱼亲本，故认为7～8龄雌鱼亲本繁殖性能为次佳；又因15和16龄雌短须裂腹鱼催产率明显低于12～14龄，故认为12～14龄雌鱼亲本产卵性能最低，而低于7龄和高于14龄的雌短须裂腹鱼均不宜作为亲本。

3.4 雌短须裂腹鱼亲本管理建议

随着繁育的逐年开展，高龄雌亲鱼通常需注射更大剂量的催产激素，但催产率和相对受精量仍不断下降，推断其各项机能，包括繁殖性能在渐渐衰退[34-35]，但这需从与繁育相关激素方面作进一步的探究。故而建议高于14龄雌短须裂腹鱼亲鱼作淘汰处理，而淘汰亲鱼是否可放归自然值得探讨。生产中，总有部分亲鱼死亡和淘汰，为保证完成繁育目标，应每年相应地补充一定量的雌亲鱼。由于低于7龄雌短须裂腹鱼不宜用于繁育，但可作为后备亲鱼用来补充。固定繁殖群体基因库是有限的，在生产中应向其他繁育场交换或购买亲鱼，以此补充亲鱼数量且进行基因交换[36]。建议在管理短须裂腹鱼繁育过程中记录催产率、产卵量、受精率、出膜率、成苗率、年度亲鱼死亡率等数据，利用该数据可建立一套雌短须裂腹鱼亲本群体管理模型，可依据鱼苗产出目标确定产卵群体数量和结构，制定亲鱼补充—淘汰规划，用于指导养殖生产管理。