蔗糖减缓水稻灌浆期高温对同化物转运抑制作用的原因分析

姜宁 符卫蒙 符冠富 陶龙兴

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006；*通讯作者：taolongxing@caas.cn）

随着全球气候变暖，高温天气频发，严重影响水稻产量和品质的形成。有研究表明，生殖生长期受高温胁迫的影响较营养生长阶段更为直接且明显。水稻花粉母细胞减数分裂期高温加剧颖花退化，降低每穗粒数、结实率、千粒重及最终产量[1-2]。抽穗开花期遇高温胁迫则显著降低花药开裂率、花粉育性，进而影响到柱头授粉和花粉管的萌发伸长，导致结实率的下降[3-6]。灌浆期是水稻产量与品质形成的关键时期，在30℃以下范围内，随日平均温度的升高，水稻灌浆速率增大，灌浆期缩短，千粒重降低；超过35℃，籽粒接受光合产物的能力降低，千粒重及稻米品质均受到影响[7-8]。

外源植物生长调节剂可在一定程度上减少高温胁迫对水稻的影响。例如，减数分裂期遭遇高温时，水杨酸处理可促进颖花分化，防止颖花退化及花粉粒败育[9-10]。在抽穗扬花前遭遇高温，脱落酸处理对高温热害有良好的缓解作用，能有效提高结实率[11-12]。开花期发生高温胁迫时，茉莉酸甲酯可使水稻颖花开放数增多，开颖时间集中[13]；NAA 可促进水稻柱头花粉管伸长，从而提高水稻结实能力[6]。在籽粒灌浆期遭遇高温，ABA、GA 及水杨酸有助于延长籽粒灌浆持续时间，提高籽粒灌浆速率，最终提高粒重[14-15]。

蔗糖是植物光合作用的主要同化产物，能够通过韧皮部运输到花、果实等器官，蔗糖及其分解产生的己糖（葡萄糖和果糖）不仅为果实和种子的发育提供碳骨架和能量，也作为信号分子通过调控不同基因的表达，从而影响果实和种子的生长发育进程。蔗糖作为一种能量物质可提高植物抗逆性[16-17]。研究表明，蔗糖可调控同化物在韧皮部的转运，通过营养物质、水分、信号分子等向库器官的转运等方面发挥调节作用[18]。然而，有关蔗糖调控水稻耐热性的研究较少。因此，本试验以浙辐802 及其近等基因系fgl 为材料，于籽粒灌浆期进行高温处理，研究蔗糖对水稻千粒重及同化物转运的影响，以期为水稻耐热性研究提供新的思路，为水稻生产应对高温热害提供理论及参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018 年在中国水稻研究所富阳基地进行，以早籼稻浙辐802 及其近等基因系fgl 为材料，进行盆栽试验。播种前于35°C 恒温箱中浸种2 d 及催芽1 d，4～5 叶期时移栽，每盆栽2 株。盆栽用土为稻田黏壤土，全生育期手工除草并按需防病治虫。水稻移栽至开花前种植于网室，灌浆期喷施浓度为2.5%的蔗糖（以喷蒸馏水为对照）后，搬至人工气候室。常温处理：白天（9∶00 至 16∶00）温度设置为 30°C，夜间（16∶00 至次日 9∶00）温度设置为24°C。高温处理：昼夜温度分别设置为40°C 和 30°C，自然光照，相对湿度 70%～80%。高温胁迫10 d 后搬回网室，自然环境下生长直至成熟。

表1 不同处理下的水稻千粒重及粒型

图1 不同处理对水稻结实率及千粒重的影响

1.2 结实率与千粒重

水稻成熟收获后，籽粒烘干至恒质量，考察各处理的实粒数、实粒质量、秕粒数和空壳粒数，计算结实率及千粒重。

1.3 籽粒形态

籽粒收获后烘干脱壳，每次取大约100 粒无重叠地平铺于“万堔”籽粒考种仪考种板，通过软件分析脱壳后的粒质量与籽粒形态，方法参考FANG[19]。

1.4 干物质积累分配

收获时取地上部，将水稻植株分为茎鞘、叶片及穗3 个部分，85°C 烘干至恒质量，称重后计算单穗干物质量及各部分干物质量占总质量比例。

1.5 数据处理

用Excel 和SPSS 软件进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 结实率及千粒重

从图1 可见，灌浆期高温胁迫对水稻结实率影响较小。高温下浙辐802 及fgl 的结实率与常温对照相比分别下降了2.84 个和1.81 个百分点，但差异均不显著。高温下，经蔗糖处理的2 个材料的结实率均有所增加，但与对照相比，差异也不显著。千粒重受高温的影响较大，与对照相比，2 个材料高温处理的千粒重分别下降了 9.04%（浙辐 802）和 3.50%（fgl），差异显著（图1）。常温下，浙辐802 蔗糖处理的千粒重有所增加，但差异不显著，但在高温下蔗糖处理的千粒重显著高于喷水对照。浙辐802 的近等基因系fgl，无论常温或高温，蔗糖处理的千粒重则均显著增加，增幅分别为3.60%和4.70%。

2.2 粒型

从表1 可见，灌浆期高温处理后，籽粒面积、周长、长、宽及长宽比与常温对照相比差异均不显著，其中，浙辐802 籽粒面积、周长和长度略小于常温对照，fgl籽粒面积和长度也略小于常温对照。无论常温或高温，外源蔗糖处理均能一定程度影响到水稻籽粒形态的形成。不论常温或高温下，两个材料蔗糖处理的籽粒面积、周长和长度均略高于喷清水对照，但差异均没有达到显著水平。

2.3 干物质积累与分配

由表2 可知，无论是常温或高温处理，2 个材料蔗糖处理的单穗干物质量均比蒸馏水处理有所增加，但差异均不显著。常温下，浙辐802 蔗糖处理和喷水对照在干物质量分配上差异均不显著，fgl 蔗糖处理的茎鞘干物质量比例高于喷水对照，穗干物质量比例低于对照；高温下，浙辐802 和fgl 蔗糖处理的穗干物质量比例均显著高于对照，增幅分别为10.9%和6.1%。而茎鞘干物质量比例均显著低于喷水对照，叶片干物质量比例处理间差异不大。

表2 不同处理下的水稻单穗干物质量及各部分干物质量占总质量比例

3 讨论与结论

水稻作为重要的粮食作物，对保障我国粮食安全有着举足轻重的作用。水稻灌浆过程是营养物质储备积累的过程，此期高温胁迫将影响籽粒充实，致使产量下降及品质变劣[20-23]。本试验结果表明，灌浆期高温胁迫下水稻千粒重显著降低，与前人研究结果一致。前人的研究表明，高温对水稻籽粒灌浆的影响主要体现在：1）灌浆早期速度加快，籽粒中与淀粉合成相关的酶活性均不同程度高于常温处理，如蔗糖合成酶、ADPG 焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶[24-25]，导致垩白粒率上升、垩白度变大，稻米品质下降[26]；2）灌浆持续时间缩短，一方面是由于水稻叶片的生理功能受损且水稻叶片功能期缩短[27]，另一方面高温诱导的系列生理伤害, 包括一些自由基对各种酶造成破坏导致灌浆受阻[28]。虽然灌浆期高温能够增加干物质积累率，但此速率的增加不足以补偿由于灌浆期缩短所造成的损失，从而引起产量下降[29-30]。此外有研究表明，高温热害会严重影响光合产物和茎鞘贮存物向水稻籽粒的运输和积累而降低籽粒充实度[4]。然而在本试验中，高温导致千粒重下降的主要原因可能在于同化物的分配而不在于同化物积累，因为高温下水稻单穗干物质量积累有所下降，但差异不显著，而穗部干物质量占植物干物质总量的比例则显著降低（表2）。

蔗糖是光合作用的主要产物, 也是同化物运输的主要形式，由叶片（源）合成的蔗糖经维管组织向籽粒（库）转运，是作物产量形成的主要来源[31]。大量研究表明，蔗糖能作为一种信号分子，调控花、分蘖和根中蔗糖的代谢，促进果实和种子的生长发育[32-33]。本试验结果表明，无论常温或高温，蔗糖均能提高水稻籽粒质量（图1），表明蔗糖能缓解高温胁迫对水稻籽粒充实的伤害。实际上，王亚梁等[34]在幼穗分化期研究结果表明，蔗糖可有效防止高温胁迫抑制颖花分化及加剧颖花退化。此外，ZHANG 等[35]认为，在开花期，蔗糖可作为信号分子调控高温下的源库关系，促进同化物向穗部转运。然而，高温下蔗糖影响籽粒灌浆的研究少见报道。笔者认为，籽粒灌浆期高温下蔗糖同样也可以作为信号分子调节同化物的转运，因为高温下蔗糖处理穗干物质量所占总干物质量的比例显著高于喷水对照，且差异达显著水平（表2）。此外，CHEN 等[36]在中度高温胁迫下的研究也证实了这一点，即蔗糖可有效促进同化物向穗部转运，不仅能提高水稻产量，还能改善稻米品质，而在此条件下蔗糖与脱落酸互作的效果更加明显。由此进一步证明了，高温下蔗糖可作为信号分子调节水稻的生长发育，最终影响到稻谷产量及稻米品质的形成。

总之，籽粒灌浆期高温严重抑制同化物向穗部转运，导致千粒重显著下降。蔗糖能减轻高温胁迫对水稻同化物及籽粒充实的伤害，即高温下蔗糖处理水稻的穗部干质量占植株干质量比例及千粒重则显著高于蒸馏水处理。