‘贝达’砧木与9个酿酒葡萄接穗枝条解剖结构观察

高展，尤佳辉，高林，周龙，杜展成

（1.新疆农业大学，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆芳香庄园酒业有限公司，新疆焉耆 841100）

制约新疆酿酒葡萄种植的关键气候因素是低温冻害，低温常导致葡萄根部受冻害死亡。新疆焉耆盆地位于北纬44°，虽然属于酿酒葡萄种植“黄金纬度带”，但由于该地典型的大陆性气候，冬季极端低温可达-30.7 ℃，因此常饱受冬季低温冻害的困扰，葡萄种植需要埋土防寒才能越冬。为提高葡萄的抗寒性，可采用抗寒砧木嫁接苗栽培，而嫁接栽培成功的基本条件是嫁接的亲和性，因此探讨砧木与接穗嫁接亲和性对提高嫁接苗的成活率、增强树势、延长嫁接苗寿命具有重要意义。前人已对多种经济林从解剖结构角度分析嫁接亲和性。黄曼娜等[1]通过愈合过程解剖结构观察认为，‘杏叶梨/杜梨’的嫁接亲和性比‘杜梨/杜梨’差，表现在嫁接口愈合速度滞后，可能是因为‘杏叶梨’材皮比显著小于‘杜梨’。汤丹[2]对‘富有’甜柿与不同砧木的茎段解剖结构进行比较，结果表明，嫁接亲和性良好的‘富有’与‘南通小方柿’之间的导管密度和面积、木质部和韧皮部面积比例等差异不显著，接合部愈合良好。兖攀等[3]通过组织细胞学观察美国山核桃嫁接愈合过程，结果表明，愈伤组织主要产生于形成层处，影响嫁接成活的重要内因可能是愈伤组织生长受阻。葡萄嫁接亲和性的早期判定研究多集中于生理生化[4]、微嫁接[5]等方面，从微观角度分析砧穗解剖结构相似程度，从而判定葡萄嫁接亲和性的研究较少。因此，本试验对酿酒葡萄砧木与接穗的枝条解剖结构与嫁接亲和性的关系进行分析。对砧穗枝条解剖结构各指标进行聚类分析，为新疆焉耆盆地产区筛选出嫁接亲和性较好的酿酒葡萄砧穗组合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

砧木品种为5年生‘贝达’，接穗品种共9个，均为7年生，分别是‘赤霞珠’‘美乐’‘霞多丽’‘黑比诺’‘雷司令’‘北玫’‘北红’‘威代尔’‘烟73’，2019年5月20日于新疆焉耆盆地和硕县曲惠乡芳香庄园葡萄种植基地取样。

1.2 试验方法

每个品种选5株生长中庸、无病虫害的植株，剪取茎粗相近且健壮的一年生半木质化枝条，并将其剪切为0.5 cm的小段，迅速放入FAA固定液带回实验室，于4 ℃冰箱中保存48 h。材料取出浸于软化剂（1/2甘油+1/2 95%酒精）中保持3个月。采用滑动切片机制作茎段横切面切片。每切片厚度为14 µm，番红-固绿染色，中性树胶封片，每个品种制成10张永久切片，Nikon显微镜观察并拍照[6]。用Motic Images Plus 2.0测量各品种10个切片的木质部面积、韧皮部面积、髓射线数量、髓部面积、导管面积，取均值；测量各品种20个导管的纵横径均值，计算导管直径；镜检各切片8个视野，计算导管密度；计算木质部与韧皮部面积比率、导管与木质部面积比率。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007整理数据，SPSS 19.0进行单因素方差分析、Duncan氏多重比较（ɑ=0.05）、聚类分析。

表1 ‘贝达’砧木与9种接穗枝条解剖结构比较Table 1 Comparison of anatomical structure of'Beta'rootstock with nine scions shoots

2 结果与分析

2.1 ‘贝达’与接穗枝条解剖结构分析

‘贝达’与9个接穗品种之间的枝条解剖结构差异显著。‘贝达’枝条的木质部面积与‘北红’‘烟73’之间无显著性差异，和其它7个接穗之间均显著差异。‘贝达’枝条的韧皮部面积与‘黑比诺’‘威代尔’‘烟73’之间存在显著差异，而与其它6个接穗之间均无差异。‘贝达’枝条髓射线条数与‘美乐’不存在显著差异，而与其它8个接穗之间均存在显著差异。‘贝达’枝条髓部面积与‘美乐’‘北玫’‘北红’‘威代尔’之间不存在显著性差异，与其它5个接穗品种之间差异显著。‘贝达’的木/韧皮部面积与9个接穗之间均存在显著差异（表1）。

‘贝达’与9个接穗品种之间的枝条导管解剖结构存在显著差异。‘贝达’与‘北玫’‘烟73’之间的导管直径存在显著差异，与其它7个接穗品种之间差异不显著。‘贝达’与‘霞多丽’‘雷司令’之间的导管面积具有显著差异，与其它7种接穗之间差异不显著。‘贝达’与‘黑比诺’‘北红’之间的导管密度差异显著，与其它7个接穗之间不存在显著差异。‘贝达’与‘北玫’‘北红’‘威代尔’‘烟73’之间的导管/木质部面积不存在显著差异，与其它5个接穗之间差异显著（表2）。

2.2 ‘贝达’与接穗枝条解剖结构的聚类分析

由图1可以知，在欧氏距离6.875处，‘贝达’与9个接穗品种被分为4组。第一组为‘北玫’‘北红’‘烟73’，表明这3个接穗品种间的枝条解剖结构相似度较高；第二组为‘贝达’‘威代尔’‘赤霞珠’‘美乐’，表明‘威代尔’‘赤霞珠’‘美乐’与‘贝达’的枝条解剖结构相似度较高；第三组为‘黑比诺’；第四组为‘霞多丽’‘雷司令’，表明二者之间的枝条解剖结构相似度较高，同时也说明与‘贝达’砧木的枝条解剖结构相似度较其它3组接穗品种低。

3 讨论与结论

图1 ‘贝达’砧木与9种接穗枝条解剖结构的聚类分析结果Figure 1 Cluster analysis results of anatomical structure of the'Beta'rootstock and nine scions shoots

表2 ‘贝达’砧木与9个接穗枝条导管解剖结构比较Table 2 Comparison of'Beta'rootstock with nine scions shoots in anatomical structure of vessel cell

嫁接亲和性影响嫁接苗的成活率、抗逆性、果实品质及产量，砧穗双方的解剖结构、生理生化特性、亲缘关系越相近，砧穗组合的嫁接亲和性越强[7]。在宏观角度，牛锐敏[8]研究表明，‘5BB’为砧木嫁接可以显著提高‘赤霞珠’葡萄的果实总酚含量、果实单宁含量及产量。袁军伟[9]研究认为在NaCl胁迫条件下，‘赤霞珠’与‘101-14’组合的根系抗Na+能力较强，‘101-14’砧木可以增强‘赤霞珠’葡萄的耐盐性。杨丽丽等[10]研究表明，‘贝达’砧可显著提高‘巨玫瑰’葡萄的果实品质，尤其在着色方面效果明显，并能促进浆果提早成熟。在微观角度，李淑玲[11]研究认为嫁接亲和性与砧木和接穗形成层薄壁细胞大小和解剖结构的相似程度呈正比。骆建霞等[12]研究表明，‘绿宝’苹果与‘八棱’海棠的组织结构较为相似，嫁接成活率最高，嫁接苗未出现“小脚”现象，新梢生长势好。武季玲[13]研究表明，‘里扎马特’与‘白香蕉’组合、‘晚红蜜’与‘玫瑰香’组合的新梢具有相似程度较高的形成层细胞大小、导管面积、木质部面积/韧皮部面积，且嫁接亲和性好。贺普超[14]通过葡萄新梢解剖结构观察认为，不同葡萄种类及品种间的嫁接亲和性越好，砧木和接穗的木质部面积/韧皮部面积、导管数目越相近。然而，高志红等[15]对甜柿砧、穗及其接合部位解剖结构的研究表明，嫁接亲和性不能通过砧穗解剖结构的相似度鉴定。李鸿莉等[16]通过观察接穗‘NW196’‘V-64’‘V-32’，以及砧木毛葡萄的新梢及接合部位的解剖结构，发现尽管砧穗的新梢解剖结构存在相似性，但是各组砧穗组合的接合部位均未正常愈合，认为嫁接亲和性不能通过解剖结构的相似度预测。

‘贝达’具有极强的抗寒性，适宜在新疆地区栽培。钟海霞等[17]对新疆引种的‘SO4’‘5BB’‘188-08’‘101-14’‘110R’‘5C’，以及脱毒‘贝达’砧木的抗寒性进行研究，隶属函数分析结果表明，脱毒‘贝达’的抗寒性优于其它6个砧木品种。王海鸥等[18]对新疆玛纳斯河流域引种的17个葡萄砧木品种进行抗寒性研究表明，‘贝达’砧木的抗寒最强，其次为‘山河1号’，‘Gloivede’的抗寒性最弱。此外，高登涛等[19]关于引入新疆石河子地区的5个葡萄砧木抗寒性的研究结果也表明‘贝达’砧木的抗寒性较强。可见，‘贝达’砧木在新疆地区的适应性较好，因此本试验选用引入新疆焉耆盆地的抗寒砧木‘贝达’进行研究。本试验中‘威代尔’‘赤霞珠’‘美乐’与‘贝达’砧木之间的枝条解剖结构相似度较高，并在聚类分析中聚为一类。在前期试验中，焉耆盆地产区的‘威代尔’‘赤霞珠’‘美乐’与‘贝达’砧木的砧穗组合也表现出了较强的生长势和光合特性[20]，较高的果实产量及品质[21-22]，这与本试验结果相互印证。因此，试验结果与前人认为嫁接亲和性和砧穗枝条解剖结构相似程度呈正比的观点一致。

因此，‘威代尔’‘赤霞珠’‘美乐’与‘贝达’砧木的枝条解剖结构较相似，嫁接亲和性较好，枝条解剖结构相似性可作为‘贝达’砧木与酿酒葡萄接穗嫁接亲和性的早期判定依据，推荐‘贝达’可作为‘威代尔’‘赤霞珠’‘美乐’的砧木在焉耆盆地产区进行栽培。