中国云杉属树种地理分布格局的主导气候因子

张晓玮 王婧如 王明浩 杨 毅 赵长明

(1.甘肃农业大学林学院 兰州 730070；2.兰州大学生命科学学院 草地农业生态系统国家重点实验室 兰州 730000)

云杉属(Picea)植物广泛分布于北半球寒温带、温带高山和亚高山等温凉湿润地区，是北方针叶林和亚高山针叶林的主要构成树种，全球约有30余种。我国是世界上云杉种类最多的国家，自然分布16个种(7个特有种)，其分布区主要位于我国一、二、三阶梯间的山地上(中国植被编委会, 1980; 中国科学院青藏高原综合科学考察队, 1985)，从东北向西南倾斜分布，跨越亚热带季风气候、温带季风气候、温带大陆性气候和高山气候4个气候区，地理分布差异受气候因素影响显著(李贺等, 2012)。作为植物地理分布格局的主要因素之一，气候分异决定了各物种尤其是具有相同祖先类群的各物种的地理分布差异(Wiens, 2004; Fangetal., 2006; Wangetal., 2017)。Wang等(2017)从全球尺度指出，气候分异是驱动云杉属树种系统发育和形态分化的主要因素，因此明确我国云杉属各树种地理分布格局的主导气候因子，对理解我国云杉属树种的分化和形成具有重要意义(陈飞等, 2012; 李贺等, 2012; Wangetal., 2017)。

目前已有关于云杉属植物地理分布格局的研究，但仅集中于阐明限制云杉属垂直分布上、下限的关键气候因子，如李文华等(1979)通过数学模型发现最热月平均气温是决定以云杉为主的暗针叶林在宏观地理分布上限的关键因子，《中国植被》继承了这一观点(中国植被编委会, 1980)；吴锡浩(1983)、王建(1990)和李贺等(2012)指出，有效积温(≥0 ℃和≥5 ℃)对云杉属植物垂直分布的影响更重要；基于孢粉和化石资料的研究则表明，水热条件都是限制云杉属垂直分布的重要因子(Zhangetal., 2006)。这些研究均未涉及探讨云杉属各树种沿经纬度分布的地理差异及其与气候因子的关系。鉴于此，本研究以沿我国各地理阶梯间山地生长的云杉属12个树种为对象，在准确收集大量野外分布样点经纬度信息并获取较精确气象资料的基础上，探讨限制云杉地理分布和驱动各树种沿经纬度分布差异的关键气候因子，以阐明影响我国云杉属树种地理分布格局的主导气候因子。

1 数据与方法

1.1 云杉属各树种地理分布数据收集

本研究对象为我国沿阶梯山地分布的云杉属12个主要树种，分别是鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、红皮云杉(P.koraiensis)、白杄(P.meyeri)、青杄(P.wilsonii)、青海云杉(P.crassifolia)、云杉(P.asperata)、丽江云杉(P.likiangensisvar.likiangensis)、川西云杉(P.likiangensisvar.rubescens)、林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、紫果云杉(P.purpurea)、须弥云杉(P.spinulosa)和长叶云杉(P.smithiana)。云杉属各树种分布范围内的样点数据主要有2个来源：一是笔者所在实验室对我国云杉林10多年野外考察积累的样点数据，二是从中国数字植物标本馆数据库(Chinese Virtual Herbarium, CVH)(http: //www.cvh.ac.cn)获取的样点数据。在此基础上，参考《中国植物志》和《中国森林》等专著中对以上各树种地理分布范围的描述，对所获取样点的信息进行核对和筛选，去除重复及不符合上述书籍描述范围内的样点，最终确定389个样点用于后续分析(表1)。

表1 所选云杉属各树种的分布地区、经纬度范围及样点数

1.2 气候数据获取及计算

气候数据来自WorldClim网站(http: //www.worldclim.org/)(Hijmansetal., 2005),利用空间插值法得到1950—2000年气候数据图层，图层分辨率为2.5′。采用ArcGIS 10.0(Environmental Systems Research Institute, Redlands, CA)分别提取各样点对应的19个气候因子数据。在此基础上，利用下式计算干旱指数(aridity index,AI):

AI=MAP/(MAT+33)。

(1)

式中：MAP为年均降水量；MAT为年均气温。干旱指数(AI)越低，表示越干旱(Chengetal., 2013)。

1.3 数据分析

首先，将所有气候因子进行相关性分析，保留低相关性(r< 0.7)且在物种分布中具有重要生物学意义的9个气候因子(表2)进行统计分析。其次，利用SPSS 16.0软件进行单因素(One-way ANOVA)和多重比较(LSD)，分析差异性和方差来源。再次，利用各树种地理分布范围内的气候变异系数(CV)衡量各气候因子的变异程度(Fangetal., 1991)，变异程度越小的气候因子对树种分布的限制越大。最后，分别将9个气候因子与各树种的地理分布信息进行回归，并通过CANOCO 5.0软件进行RDA排序分析，以解释云杉属各树种沿经纬度的空间变化与气候因子的关系。用于RDA分析的数据进行log转换，且对变量的显著性进行蒙特卡洛检验。

2 结果与分析

2.1 我国云杉属主要树种地理分布区的气候特点

云杉属12个树种389个样点的经纬度分布为81.8°—134.0°E、27.2°—48.2°N(表1)。此范围内年均气温为5.92 ℃，在5.63 ～6.21 ℃之间波动；最暖月最高气温、最冷月最低气温、月均昼夜气温差和年均气温变幅的平均值分别为21.38、-13.36、13.00和34.74 ℃；年均降水量最小值和最大值分别为277.00和1 310.00 mm，大部分树种地理分布区在673.10～710.40 mm之间波动，平均691.70 mm。此外，降水量还表现出年内分配不均，呈最暖季降水集中(403.40 mm)而最冷季降水匮乏(16.20 mm)的特点(表2)。

表2 云杉属主要树种地理分布区的气候因子描述性统计结果

由表1可知，云杉属12个树种的地理分布存在明显差异：鱼鳞云杉和红皮云杉主要分布于123.7—134.0°E、41.2—48.2°N的东北地区；白杄主要分布于110.3—111.1°E、37.3 —44.0°N的华北山地；青杄主要分布于河北、山西、陕西和甘肃等地山区，其东、西边界经度分别为101.6°E和116.8°E，南、北部边界纬度分别为33.7°N和40.8°N；青海云杉多分布于100.9—104.3°E、33.6—37.8°N以祁连山为主的范围；云杉主要分布于陕西、甘肃和四川等地(101.1—104.4°E，30.3—37.8°N)；丽江云杉、川西云杉、林芝云杉和紫果云杉主要分布于四川西部、滇西北和藏东南的横断山区(92.9—100.6°E、26.8—37.8°N)；长叶云杉和须弥云杉分布的纬度(27.2—30.3°N)相近，皆为西藏南部地区，但长叶云杉分布的经度(81.8—86.0°E)低于须弥云杉(88.5—92.0°E)。这种明显的地理分布差异表明云杉属各树种的生境特点不同(表3)：长叶云杉和须弥云杉分布区整体表现较为温暖、湿润，即有较高的年均气温和最冷月最低气温、较多的年均降水量和最暖季降水量以及较高的干旱指数和较小的年均气温变幅；鱼鳞云杉和红皮云杉分布区表现为年均气温和最冷月最低气温较低、最暖月最高气温较高、年均气温波动较大；白木千和青海云杉分布区以干旱少雨为主，表现为较低的年均降水量、最暖季降水量、最冷季降水量和干旱指数；川西云杉和云杉分布区以较高的月均昼夜气温差(都大于14.0 ℃)为主。其余各树种生境特点则介于上述树种之间，详细数据见表3。

2.2 限制我国云杉属树种分布的主要气候因子

由表4可知，9个气候因子在云杉属各树种间均存在显著差异(P< 0.001)。月均昼夜气温差和最冷季降水量的方差主要来源于树种内，其余7个气候因子的方差主要来源于树种间(> 50%)，表明这些气候因子均会对云杉属各树种的地理分布差异产生影响。进一步利用各气候因子的变异系数衡量各气候因子对云杉属植物分布的限制，结果表明，在属分布上，各气候因子变异系数为11.15%～ 49.35%(表2)；其中，变异系数较小的前3个气候因子依次为月均昼夜气温差(11.15%)、最暖月最高气温(17.39%)和年均气温变幅(22.82%)，说明这些指标对云杉属树种分布区的限制性较强，是限制云杉属分布的主要气候因子；其余气候因子的变异系数排序为干旱指数<年均降水量<最暖季降水量<最冷月最低气温<最冷季降水量<年均气温，是云杉属分布的次要限制因子。在各树种分布区上，每个气候因子的变异系数均存在一定差异(表3)，如长叶云杉分布区的月均昼夜气温差变异系数仅为1.89%，而最冷月最低气温的变异系数则高达54.86%；青海云杉分布范围内变异系数最高的气候因子为年均气温，最低的为年均气温变幅；各树种变异系数最小的前3个气候因子分别为月均昼夜气温差、最暖月最高气温和年均气温变幅，且变异系数大多小于10%，与属变异系数最小的前3个主要气候因子相一致(表2、3)。这说明云杉植物在属和种的分布上，均主要受月均昼夜气温差、最暖月最高气温和年均气温变幅的限制。

表3 云杉属各树种地理分布区的气候因子特点①

① 同行不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)Different lowercase letters in the same line mean significant difference(P< 0.05).

表4 云杉属各树种间 9个气候因子的方差分析①

① ***：P< 0.001；a: df=11；b: df=377.

2.3 驱动我国云杉属树种地理分布差异的主要气候因子

我国云杉属主要树种分布样点经纬度与气候因子之间的相关性分析表明，除经纬度与月均昼夜气温差以及经度与最冷季降水量不存在显著相关外，经纬度与其余各气候因子间均显著相关(图1、2)。经度和纬度与年均气温、最冷月最低气温、年均降水量、最暖季降水量和干旱指数均负相关；随经纬度增加，最暖月最高气温和年均气温变幅均升高；纬度与最冷季降水量只在0.05水平上负相关。各气候因子中，与云杉属各树种地理分布经度和纬度相关性最高的为年均气温变幅，其拟合度分别为0.82和0.94；其次为最冷月最低气温和最暖月最高气温，拟合度为0.39～0.77；其余各气候因子与经、纬度的拟合度均低于0.39(图1、2)。这种气候因子与经纬度间的回归关系表明了我国云杉属主要树种沿经纬度分布的气候差异格局。

进一步利用蒙特卡洛检验和RDA分析，确定导致云杉属各树种沿经纬度分布差异的关键气候因子。除月均昼夜气温差和最冷季降水量外，其余各气候因子对云杉属各树种地理分布的贡献均达到极显著水平(P<0.001)。年均气温变幅对云杉属各树种地理分布差异的解释量最高(84.2%)，其余依次为最冷月最低气温、最暖月最高气温、年均降水量、年均气温、最暖季降水量、干旱指数、月均气温差和最冷季降水量。其中，月均昼夜气温差和最冷季降水量的影响不足1%(表5)，表明这2个气候因子对云杉属各树种地理分布差异不起主要作用。对7个显著影响地理分布的气候因子进行RDA分析，结果表明前2个主分轴对树种— 环境关系的累积解释率达100%，对云杉属各树种地理分布变化的累积解释量为89.2%，其中，与轴1相关性最高的前3个气候因子均为热量指标，分别是年均气温变幅、最暖月最高气温、最冷月最低气温，而与轴2相关性最高的前3个气候因子均为水分类指标，分别是年均降水量、干旱指数和最暖季降水量(表6)。

3 讨论

本研究通过具体数据的量化分析表明，我国云杉属树种分布区表现为气温较低、年降水量偏低且存在明显的季节不均以及湿度较低等气候特征(表2、3)，与李贺等(2012)的研究结果存在一定差异，这主要是由于该研究侧重于我国云杉林沿海拔垂直分布上下界线的临界值，并未涵盖适宜分布范围所导致。本研究发现，导致我国云杉属树种地理分布格局的主要气候成因是月均昼夜气温差和最暖月最高气温限制我国云杉属树种的地理分布，年均气温变幅和最冷月最低气温主要与云杉属树种沿经纬度的分布差异有关，这一结果说明热量条件分异造成的生态位分化是导致我国云杉属树种地理分布区存在明显经纬度差异的主要原因。Wang等(2017；2018)利用空间进化和生态替代分析(spatial evolutionary and ecological vicariance analysis, SEEVA)对全球云杉属树种和我国主要分布的9个云杉属树种的研究结果也证明热量是其生态位分化的主要原因：气温的年均值、极端值及其年变幅是决定全球云杉属树种谱系分化的主导因子(Wangetal., 2017)，气温变量(特别是年均气温变幅)是导致我国云杉属主要树种早期分化的主要原因(Wangetal., 2018)。

图1 我国云杉属树种地理分布经度与气候因子之间的线性回归关系

对植物物种分布而言，其分布范围内变异幅度最小的气候因子往往与其地理分布范围密切相关(Fangetal.，1991; 2006; 李贺等, 2012)。Xu等(2009)模拟气候变化对祁连山青海云杉潜在分布的影响也发现，最暖月最高气温和最湿季平均气温是限制其分布的主要气候因子。与单个云杉树种的研究结果类似，本研究发现云杉属植物整体分布区和各树种分布区的月均昼夜气温差和最暖月最高气温的变异系数在各气候因子中最低(表2、3)，表明这2个气候因子是限制我国云杉属树种分布的关键气候因子。云杉属植物主要生长于高山、亚高山的阴坡和半阴坡，气候以温凉型为主；同时云杉属植物的垂直分布随着纬度降低而逐渐升高(刘增力等, 2012)，从而进一步缩小了各树种分布区月均昼夜气温差和最暖月最高气温的差异。这一结果也证实了云杉属植物的分布和发育对温度要求比较严格的结论(王建, 1990; Xuetal., 2009)。同样，作为暗针叶林的重要组成树种，冷杉属(Abies)植物地理分布也主要受温度特别是最暖月最高气温和气温变幅的影响(李晓笑等, 2012; 刘然等, 2018)。此外，月均昼夜气温差和最暖月最高气温会通过影响植物的光合作用、呼吸作用、可溶性糖累积、根压等生理过程限制植物的生长、发育与种子的成熟和萌发(Hinesley, 1981; 李莉等, 2015; 林玲等, 2015; 苏雪玲等, 2015; Sunojetal., 2016)，高温会导致云杉属植物光合速率降低和呼吸速率升高，造成碳收支失衡，从而抑制生长(Day, 2000; Wayetal.，2008; Zhangetal., 2015; 2018)。因此，月均昼夜气温差和最暖月最高气温在云杉属各树种间相对稳定，变异较小。

图2 中国云杉属树种地理分布纬度与各气候因子之间的回归关系

表5 各气候因子的重要性和显著性检验结果

表6 中国云杉属树种地理分布区气候因子的RDA分析结果

各气候因子与云杉属树种地理分布经纬度回归关系的强弱，只能反映二者间关联的基本格局(李贺等, 2012)。在此基础上，本研究利用蒙特卡洛检验和RDA分析，确定年均气温变幅和最冷月最低气温是导致我国云杉属树种地理分布差异的主要驱动因子(图1、2，表5、6)。由于最暖月最高气温在跨类群尺度上变异较小，故年均气温变幅主要与最冷月最低气温有关，因此，最冷月最低气温和年均气温变幅皆反映了各分布区内的低温情况。这是由于我国云杉属树种分布区跨越了亚热带季风气候、温带季风气候、温带大陆性气候和高山气候4种气候类型(李贺等, 2012)，各气候类型间温度差异显著，尤其是冬季温度在各地区间差异悬殊(王建, 1990)。低温对植物从小到细胞水平大到组织、器官都有不良影响，从而抑制植物的生长、发育甚至存活。如低温胁迫会使细胞质外体水结冰，导致细胞脱水，影响细胞膜的流动性和完整性，从而影响植物细胞的各种生理代谢过程，增加呼吸强度等(Yelenoshyetal., 1989; Pearce，2001; Becketal., 2004; 2007); 同时，低温胁迫还会导致树木管道分子中水分结冰，使水中溶解的气体释放形成气穴化，阻碍水分运输，导致植物供水不足，形成气穴化冻害(Cavender-Baresetal., 2005; Lensetal., 2013; Grandaetal., 2014)。植物为应对低温胁迫造成的不良影响，需要增加结构和功能的投入，长期生活在不同的低温胁迫下，植物因选择压力不同而形成不同的响应和适应对策，从而导致物种分化。此外，云杉属树种小孢子母细胞的分裂发生于寒冬前(曹玉芳等, 1995; Wuetal., 2004)，要求不同低温下分布的云杉属树种小孢子母细胞具有不同的抵抗力，而这也会导致云杉属植物在进化过程中产生物种分化。而且，降水量限制，尤其是生长季降水不足也会对植物的生长、发育和繁殖产生类似低温的限制(Becketal., 2007)，在长期作用下进一步促进云杉属类群的分化(Wangetal., 2017)。

事实上，除受气候因子影响外，植物的地理分布还受生物间相互作用(张宁等, 2018; 沈海龙等, 2019; 唐晓琴等, 2019)、地形因子(如坡向、坡度、土层厚度)(Yangetal., 2018)、土壤理化性质(马剑等, 2019)、气候变化(晏寒冰等, 2014; 王婧如等, 2018; 李宁宁等, 2019)和人为干扰(雷相东等, 2005)等因素的影响，如Yang等(2018)对祁连山大野口流域青海云杉的空间分布研究表明，除气候因子外，坡度、坡位等因子在决定祁连山区青海云杉分布中也扮演着至关重要的作用。本研究仅从气候因子角度量化了我国云杉属树种地理分布格局的成因，至于其他因素，如地形、土壤、气候变化和人为干扰等对云杉分布格局的影响还有待进一步收集和积累相关数据后进行分析，以便能更加全面地揭示我国云杉属树种分布格局的成因。

4 结论

限制我国云杉属树种地理分布的主要气候因子为最暖季最高气温和月均昼夜气温差，而导致各树种存在地理分布差异的主要驱动因子为年均气温变幅和最冷月最低气温。本研究进一步证实热量是影响云杉属等寒温性植物地理分布格局形成的主要原因和差异来源，降水量在一定程度上只起到次要作用。