青海省果洛州高原鼠兔宜生区分布及其对气候变化的响应

摘要：研究高原鼠兔的地理分布及其对气候变化的响应，对进一步了解高原鼠兔在生态系统中作用意义重大。本研究利用青海省果洛州高原鼠兔存在点和环境因子数据，采用物种分布模型预测在3种排放背景下，当前与未来高原鼠兔宜生分布区。结果表明：极度梯度提升树（eXtreme Gradient Boosting，XGBoost）的ROC和TSS值最高，模型表现最佳；最湿季降水量对高原鼠兔分布的影响最大，其次为气温年较差和最湿月降水量，且高原鼠兔当前生境适宜度随海拔和降水量的增加而降低，而随气温的增加呈先增加后降低的趋势；当前气候条件下高原鼠兔主要分布在果洛州西北部，未来气候影响下高原鼠兔适宜生境面积逐渐减少，且适宜生境集中在玛多县西北部；在3种排放情景下，高原鼠兔适宜度随海拔和降雨量的增加而降低，而随着气温的升高，低排放背景下高原鼠兔适宜度增加，高排放背景下其适宜度降低。

关键词：高寒草甸；高原鼠兔；物种分布模型；空间分布；气候因子

中图分类号：S812.6""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）06-1902-11

The Distribution of Plateau Pika （Ochotona Curzoniae） in Guoluo Prefecture，

Qinghai Province and Its Response to Climate Change

YANG Li-yan1， SONG Mei-ling1，2， WANG Yu-qin1，2， WANG Hong-sheng1，2， ZHOU Rui1，2*

（1. College of Animal Husbandry and Veterinary Science， Qinghai University， Xining，Qinghai Province 810016， Qinghai;

2. State Key Laboratory of Sanjiangyuan Ecology and Plateau Agriculture and Animal Husbandry， Provincial-Ministerial

Co-construction， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， Qinghai）

Abstract：Studying the geographical distribution of plateau pikas and their responses to climate change is of great guiding significance for further understanding its role in the ecosystem. In this study，based on the information of existence points and environmental factor data of plateau pikas in Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture of Qinghai Province，distribution models were used to predict the distribution range of plateau pikas in Guoluo Prefecture at present and future under three emission scenarios. The results showed that eXtreme Gradient Boosting （XGBoost） had the highest ROC and TSS values. The climate factors that significantly affect the distribution of plateau pika are the wettest season precipitation，followed by annual temperature range and wettest month precipitation. Moreover，the current habitat suitability of plateau pika decreases with the increase of altitude and precipitation，and shows a trend of first increasing and then decreasing with the increase of temperature;Under the current climate conditions，the plateau pika is mainly distributed in the northwest of Guoluo Prefecture. In the future，under the influence of climate，the suitable habitat area for plateau pika will gradually decrease，while the suitable habitats will gradually concentrate in the northwest of Maduo County;In three greenhouse gas emission scenarios，the suitability of plateau pika decreases with increasing altitude and rainfall，while in the low emission scenario，the suitability of plateau pika increases with increasing temperature. In the medium to high emission scenario，the suitability of plateau pika decreases with increasing temperature.

Key words：Alpine meadow;Plateau pika;Species distribution model;Spatial distribution;Climatic factors

动物空间分布格局反映了个体聚集、随机或离散的位置，是生态系统结构的重要组成部分［1］。了解动物种群的空间分布有助于理解动物习性与环境因子的叠加效应，对物种保护具有重要价值［2］。环境因子作为生态系统中最重要的因素之一，不仅影响着生物的生存、生长和繁殖，还影响着整个生态系统的结构和功能［3］。近年来，物种分布模型（Species distribution models，SDMs）广泛应用于气候变化下预测物种的潜在分布［4］，通过对物种和环境的相关数据分析，建立一个以统计或理论为基础的实证模型，是探讨全球变化下物种-环境相互关系的重要手段之一［5］。近十几年来，由于处理数据算法与生态位物种分布模型的发展，学者们已经建立了数十个不同的分布预测模型，它们的应用领域和理论方法都不尽相同，但都对最大熵模型（Maxent）给予了极高的评价，认为Maxent操作简单，采用存在点进行预测，可以在同一时间处理大量的数据［6］，但不存在点未纳入该模型。Thuiller等［7］指出，随着输入数据的变化，物种分布模式的稳定性会下降，只用单一模型进行分布预测的方法并不稳定可靠。目前物种分布研究使用的物种分布模型也逐渐由单一模型转向组合模型［8］。2003年BIOMOD的出现［9］，得到了许多生物学家的认可并被多次采用，BIOMOD是R语言中的一个软件包，可以利用存在点和不存在点来预测物种的分布，解决许多模型的不确定性以及检验物种-环境的相互关系。Aguirre-Gutierrez等［10］比较了BIOMOD中Maxent的预测准确性以及5种模型的合成效果，结果表明，后者比Maxent模型在预测准确性与合成效果都稍微高一些，Biomod2几乎涵盖了Maxent模型，更精确地划分出该属的分布区与未分布的分布区，适用于对不同物种的潜在分布进行比较，推导出制约该地理分布的主要因素。目前该模型的最新版本为BIOMOD2软件包（Version：4.2-4），其中有11种物种分布模型算法。

青藏高原被称为“地球第三极”，具有“亚洲水塔”之称，是世界上最高的独立地貌单元，也是生物多样性的重要保护地，在维持气候系统稳定、生物多样性保护以及水资源供给等方面，起重要的生态安全和稳定屏障的作用［11-13］。在气候变化、人类活动等因素的影响下，青藏高原退化的高寒草甸面积已达到1.62×105 km2，主要表现为草地生产力和覆盖度下降、物种丰富度减少、土壤斑块化和毒杂草比例增加等方面［14］。草地退化增加草原鼠类栖息地适合度、存活率以及繁殖率，使其种群密度逐步增大，从而使草地退化加剧［15］。高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是青藏高原生态系统中的重要物种之一，主要通过采食和掘洞等行为对草地植被和土壤造成破坏［16］，种群密度过大可对草地生产力和畜牧业的发展造成不可估量的损失［17］。由于草地鼠害具有危害面积广、暴发速度快和治理难度大等特点，持续时间长且不易消除，对我国草原生态安全及牧区粮食安全构成重大威胁［18］。因此，掌握高原鼠兔等草原鼠类的空间分布及影响其栖息地选择的因子从而控制草地害鼠种群数量，对维护草地生态系统安全有重要意义，也对草原畜牧业的可持续发展意义重大。

本研究利用R语言的BIOMOD2软件包，通过实地调查果洛藏族自治州高原鼠兔存在点和不存在点，利用11种物种分布模型分别预测果洛州高原鼠兔当前分布围，采用不同温室气体排放浓度和社会发展水平下（SSP126、SSP245和SSP585）的气候预测结果作为从低到高3个等级的气候情景代表未来全球气候变暖的3 种趋势，进一步预测2050 s、2070 s和2090 s时间段高原鼠兔分布范围变化。以期为青藏高原鼠害的科学防治和草原生态保护提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区选择

研究区域选择在果洛藏族自治州，位于青藏高原的东部，青海省东南部，东经96°54′～101°51′，北纬32°31′～35°37′。年平均气温为-4℃，冷季最低月份历年平均气温为-12.1℃，低限气温达到-48.1℃，暖季最热月份历年平均气温为9℃度，极限高温为28.1℃，年降水量在400～760 mm之间。果洛藏族自治州平均海拔4 200米以上，植物优势种为矮生嵩草（Kobresia humilis）、线叶嵩草（Kobresia capillifolia）、异针茅（Stipa aliena）、虎耳草（Saxifraga stolonifera）等;主要伴生种有唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、毛茛（Ranunculus japonicus）、乳白香青（Anaphalis lactea）等，优质的牧草有华扁穗草（Blysmus sinocompressus）、线叶嵩草（K. capillifolia）、垂穗披碱草（Elymus nutans）等20余种。优势鼠种为高原鼠兔。

1.2 研究内容及方法

2022年3月对果洛藏族自治州的高原鼠兔分布区使用样带法进行调查，有高原鼠兔鼠洞即为一个存在点，反之为不存在点。为了消除分布点之间的空间自相关，调查点之间相距至少5 km。采用Excel 2021进行数据录入和初步分析，利用R语言BIOMOD2软件包的11种模型分别预测果洛州高原鼠兔当前分布范围，依据ROC和TSS值选取最佳预测结果，将结果导入Arc GIS10.8 软件，通过Conversion工具将导入的原始数据转换为栅格数据，再利用Reclassify工具，以模型生成的灵敏度和逻辑阈值作为高原鼠兔不同适宜生境的划分阈值对物种的宜生区等级进行划分［19］。采用不同温室气体排放浓度和社会发展水平下的SSP126、SSP245和SSP585气候预测结果作为从低到高3个等级的气候情景代表未来全球气候变暖的3 种趋势，进一步预测2050 s、2070 s和2090 s时间段高原鼠兔分布范围变化，利用ArcGIS 10.8对模拟的高原鼠兔当前和未来分布范围进行地图绘制。

1.3 高原鼠兔分布点调查

2022年3月对果洛藏族自治州地区的鼠兔分布区进行了实地考察。由于研究区域内不同地区的地理位置差别很大，因此高原鼠兔调查点的合理布设会受限于地形、距离等多种因素。为提高调查的效率和准确性，本实验使用地面样带法调查，有高原鼠兔鼠洞即为一个存在点，反之为不存在点，调查点之间相距至少5 km，共取得590个存在点和446个不存在点的数据（图1），对应的空间位置由全球定位系统记录。

1.4 环境变量选择及其数据获取

本研究选取的环境变量包括地形、土壤、气候3类数据，涉及3个地形变量、3个土壤理化性质变量、19个气候变量，共计25个环境变量。

数字高程模型（Digital elevation model，DEM）数据来自地理空间数据云网站（http：//www. gscloud. cn）、土壤数据选自中国科学院资源环境数据云平台（http：//www.resdc. cn）、未来气候数据来源于联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布的第5次排放情景数据（http：∥www. worldclim.org）以及北京气候中心独立开发的大气环流模GCM（Beijing climate center climates system model version1.1，BCC CSM1.1）。

气候数据采用世界气候数据库（WORD-CLIM，version 1.4，http：//www. Worldclim.org），数据中包含19个环境变量（表3），空间分辨率为1 km［20-21］。本研究选取2050s（2041—2060年）、2070s（2061—2080年）和2090s（2081—2100年）3个时间段以及3种温室气体排放浓度和社会发展水平下（SSP126、SSP245和SSP585）的气候预测的数据参与建模，空间分辨率为1 km。

1.5 BIOMOD2物种分布模型及特点

BIOMOD2是一种基于 R语言的新的计算架构，其中包含11种物种分布模型［22］，利用不同的模型方法来分析物种-环境之间的关系，本研究分别用11种模型来预测高原鼠兔的分布区，其中11种模型简介如下（表1）。

1.6 最优模型选取

为了对模型精度进行评价，以70%实地调查样点为训练样本、30%实地调查样点为检验样本。重复运行10次并随机选取运行过程中的训练值和测试值，采用受试者工作特征曲线（Receiver operator characteristic curve，ROC）与真实技巧统计值（True skill statistic，TSS）来评价模型精度。TSS的取值范围一般在0～1，ROC的取值范围一般在0.5～1（表2），在运行过程中，当TSS与ROC的值越接近于1时，表明模型的模拟效果好［34］。

1.7 数据处理

采用Excel 2021进行数据录入和初步分析，使用R语言中的BIOMOD2包对高原鼠兔分布范围进行模拟，利用GraphPad Prism8绘制箱线图，以模型生成的灵敏度和逻辑阈值作为高原鼠兔不同适宜生境的划分阈值，最终将高原鼠兔生境划分为适宜生境（适宜度指数≥0.22）、中适宜生境（0.185≤适宜度指数lt;0.22）、低适宜生境（0.15≤分类阈值lt;0.185）和不适宜生境（适宜度指数lt;0.15）。依据分类阈值利用ArcGIS 10.8对模拟的高原鼠兔当前和未来分布范围进行地图绘制，利用Origin2022绘制当前与未来气候条件下果洛州高原鼠兔适宜区分布变化的趋势图。

2 结果与分析

2.1 不同模型精度对比

在11种模型运行中，ANN、GAM运行失败，只有9种模型运行成功。其中，XGBoost的拟合效果最佳，ROC和TSS分别为0.988和0.874，这说明，XGBoost在10次运行的过程中能较准确地对当前高原鼠兔分布进行预测，并且具有一定的稳定性。模拟效果最差为SRE，ROC和TSS分别为0.509和0.017，其基本上不能准确预测高原鼠兔的分布区范围，其他模型模拟效果均一般（图2）。

2.2 影响高原鼠兔分布的环境因子

依据运行10次XGBoost模型的结果可以得到影响高原鼠兔分布的不同环境因子重要值（表3）。其中排名前五的因子依次是最湿季降水量（bio16）、气温年较差（bio7）、最湿月降水量（bio13）、最干月降水量（bio14）和降水的季节性（bio15），因此将这5个因子纳入最终模型中。

2.3 当前气候条件下高原鼠兔潜在适宜分布区

基于XGBoost最优模型重复运行了10次，从中选取效果最好的结果，利用最优模型生成的适宜度指数矢量数据进行绘图，得到果洛州在当前气候条件下高原鼠兔适宜区分布情况（图3）。总体来看果洛州高原鼠兔在西北部分布多，在东南部分布少。果洛州高原鼠兔适宜区面积占总面积的48.92%，低适宜生境的面积占总面积的6.96%，占比面积最小；适宜生境中玛多县占比最高为84.57%，其次为玛沁县、久治县、甘德县和达日县，分别为38.86%，31.81%，24.53%和11.67%，占比最低的班玛县为3.30%；不适宜生境占比最高为班玛县（35.57%），其次为久治县、玛多县、达日县和玛沁县，分别为7.67%，7.63%，2.70%和0.94%，占比最低的甘德县（0.21%）；果洛州高原鼠兔中适宜区面积中甘德县占比最大（67.06%），玛多县占比面积最小（4.67%）；果洛州高原鼠兔低适宜区面积中久治县占比最大（18.95%），玛多县面积占比最小（3.13%）（表4）。

2.4 未来气候条件下高原鼠兔适宜区分布变化

本研究通过预测3种排放情景下2050s、2070s和2090s三个时间段果洛州高原鼠兔的适宜生境的变化趋势，可以看出随着温室气体排放浓度增加和未来时间的变化，高原鼠兔适宜生境逐渐缩小，中低适宜生境和不适宜生境逐渐扩大（图4）。其中，到21世纪50年代，与当前分布预测相比，在ssp126排放情境下，高原鼠兔适宜区面积增加7.04%，在ssp245、ssp585排放情景下，高原鼠兔适宜区面积分别减少24.35%，22.28%，中低适宜生境和不适宜生境均有所增大。到21世纪70年代，随3种排放情景的变化，高原鼠兔适宜区面积与当前分布预测相比分别减少18.33%，30.44%和34.78%，中低适宜生境显著增大（10.04%，23.29%和25.87%），而低适宜和不适宜生境比例无明显变化。到21世纪90年代，随3种排放情景的变化，高原鼠兔适宜区面积与当前气候潜在分布区相比分别减少20.05%、26.39%和45.3%，低适宜和不适宜生境比例增大，而中适宜生境比例变化幅度不大（表5）。

2.5 当前和未来气候条件下高原鼠兔适宜度与环境因子的关系

本研究利用影响高原鼠兔分布的未来环境因素与高原鼠兔适宜度建立拟合曲线，结果表明，在当前气候条件下，高原鼠兔适宜度随海拔的升高呈现先升高后下降的趋势，且高原鼠兔最优适宜度在海拔为4 360 m的区域（图5）。在3种排放情景下，未来2050 s、2070 s和2090 s三个时间段高原鼠兔的适宜度变化趋势也呈现先增高后降低的趋势，且2050 s时间段内高原鼠兔的适宜度指数在3种排放情景下均高于2070 s和2090 s这2个时间段。综合比较当前和未来气候条件下高原鼠兔适宜度随海拔的变化趋势，本研究发现高原鼠兔最优适宜度随排放浓度和时间的增大而降低。

高原鼠兔适宜度随降水量的增加呈现下降的趋势，且3种排放浓度下，当前气候条件高原鼠兔适宜度均高于未来三个时间段。高原鼠兔对温度的响应依然显著，在低排放浓度（SSP126）下，当前气候条件下高原鼠兔适宜度呈现先增加后降低的趋势，并在温度为19.1℃时适宜度最大，而未来三个时间段模拟的气候条件下高原鼠兔适宜度随气温的升高增大，且2050s、2070s和2090s三个时间段达到高原鼠兔最优适宜度的温度分别为19.7℃，20.3℃和19.1℃；在中等排放浓度（SSP245）下，当前和未来气候条件中，高原鼠兔适宜度均呈现先增加后降低的趋势，但当前气候条件下高原鼠兔最优适宜度所在的温度（19.1℃）远高于2050s（16.5℃）、2070s（16.8℃）和2090s（17.2℃）三个时间段；在高排放浓度（SSP585）下，也呈现与中等排放浓度下类似的规律，而未来2050s、2070s和2090s三个时间段高原鼠兔最优适宜度达到的温度分别为16.4℃，16.2℃和15.4℃。

3 讨论

本研究中的11个模型中，除了GAM和 ANN的运行失败之外，其他9个模型都能较好地预测高原鼠兔当前的分布范围。9种模型中XGBoost的模拟效果最佳。花蕊等［34］通过对青藏高原东部玛曲县高原鼠兔现今及未来的时空分布的研究发现，在10个模型中RF模型表现最佳。吴艺楠等［35］使用BIOMOD在青海湖流域开展了高原鼠兔分布的模拟，发现 GBM 和Maxent模型模拟的效果最好。杜嘉星等［36］在黄河源高原鼠兔分布模拟中使用的 10 种独立模型中，RF模型表现最好。值得注意的是，XGBoost是BIOMOD2包在2023年2月更新后新加入的一种物种分布模型算法，是一款基于梯度提升算法的机器学习功能库，它具有良好的学习性能和快速的学习能力，受到了广泛的重视。XGBoost在连续型特征的处理、数据的预排序和分块存储等方面有较好的表现，在另一个常用机器学习库scikit-learn中实现，XGBoost的性能通常会提高10倍［37］，其致力于让提升树突破自身计算极限，以达到快速运算、提升性能的目的［38］。本研究中，由于气候环境变量和物种分布数据庞大，而且环境因子变量复杂，需要XGBoost这种简单、高效和预测速度快的算法，有助于处理分类回归等问题的模型。

气候的变化表现为降雨和气温，并对物种的存活和繁殖有重要的影响。在本研究中，当前气候条件下，最湿季降水量、气温年较差、最湿月降水量、最干月降水量与降水的季节性对当前高原鼠兔分布有重要影响，排在前5的指标中4个为降雨量指标，说明降雨量是影响高原鼠兔分布的重要因素。郭新磊等［39］从气候条件方面进行了分析，认为其洞穴密度主要受降雨和辐射的影响，张卫国等［40］的研究也表明，高原鼠兔种群数量与第3季降水量的年际变率有较好的一致性，特别是生长季的降水量对鼠兔种群密度有重要影响。高原鼠兔繁殖需要充足的食物用于哺育幼崽，植被的营养状况就直接影响繁殖期的长度与幼崽的存活率，而高寒草地的植被生长主要受气温和降水的影响［41］。Zhou等［42］对高原鼠兔活动与环境因素关系的研究也发现，适度的降水量会增加高原鼠兔的活动量，但较高的降水量会显著降低高原鼠兔的活动，这主要是由于高原鼠兔是一种高体温和高新陈代谢的小型哺乳动物，适度的降水会有效减弱由于环境高温对高原鼠兔带来的不利影响，而当降水量较大时，可能会影响高原鼠兔的采食，导致其营养不良，甚至死亡。另外极端降水通过提高植物群落的高度和盖度，通过改变高原鼠兔栖息地群落结构，不利于高原鼠兔的生存［43］。随着降雨量增加，高原鼠兔适宜生境呈现降低的趋势。高原鼠兔生活在海拔较高的地方，并且对温度比较敏感［44-46］。我们还发现，当前气候条件下，高原鼠兔的适宜度随温度的升高呈现先增加后降低的趋势。我们推测这主要是由于在适当的温度范围内，高原鼠兔可以有效维持自身的体温，使其能在恶劣的高原环境中生存，当环境温度过高时，高原鼠兔会减少在洞外活动的时间，以防止体温过高导致死亡［47］。本研究也发现，各环境因子中，海拔和坡度的重要值较低，这说明海拔和坡度这两个地形因素对高原鼠兔分布的影响并不明显。而赵健赟研究发现海拔和坡度均显著影响高原鼠兔的分布，这主要是由于本研究高原鼠兔存在点的取样尺度较小，并且各存在点之间海拔差异较小导致［48］。

本研究采用SSP126、SSP245和SSP585等3个不同排放情景下的气候变化，对果洛州鼠兔生境未来的适宜度进行模拟，随着排放浓度增加，高原鼠兔适宜生境逐渐缩小，中低适宜区生境和不适宜生境增大，高原鼠兔是一种对降水、气温等环境因子非常敏感的小型哺乳动物，其地理分布格局可能受到降水和气温变化的影响。本研究通过预测2050 s、2070 s和2090 s三个时间段的3种排放情景下，果洛藏族自治州高原鼠兔的适宜生境随海拔、温度与降水量的变化趋势，可看出当温室气体排放逐渐增高时，高原鼠兔的适宜度随海拔的增加先升高后降低，而当海拔lt;5 000 m时，当前气候背景下高原鼠兔适宜度高于未来3个时间段，当海拔gt;5 000 m时，当前气候背景下高原鼠兔适宜度低于未来3个时间段。由此我们推测，随着未来气候的变化，高原鼠兔逐渐向海拔较高的栖息地迁移，导致其生境适宜度降低，是高原鼠兔响应气候变暖的一种策略。大气温度和降水量在时间尺度上的变化也进一步证实了这一推测，当前气候背景下高原鼠兔适宜度显著高于未来三个时间段，且随着排放浓度的增大，高原鼠兔适宜度下降速度随降水量的增加逐渐变快。高原鼠兔最佳适宜度的温度范围随着排放浓度的增加呈现逐渐降低的趋势。为应对全球气候变化，高原鼠兔会放弃原有的平坦开阔的栖息地，逐渐向高海拔平地或坡度较高的山坡扩散。我们在对其中一处研究区进行连续2年的高原鼠兔种群变动调查过程中也初步发现这一现象。但这一现象的出现也不完全由气候变化主导，人为的灭鼠活动和放牧也会强烈干扰高原鼠兔的栖息地选择，导致高原鼠兔迁移至干扰较少的区域活动。然而，现有研究并没有充足的证据来证实我们的这一推测，需要开展进一步的实验进行验证。

4 结论

本研究采用地面调查对果洛藏族自治州高原鼠兔分布点进行汇总，并采用BIOMOD2的11个模型对果洛藏族自治州高原鼠兔分布区进行模拟，其中极度梯度提升树（eXtreme Gradient Boosting，XGBoost）模型表现最佳，气候因子中最湿季降水量（bio16）对高原鼠兔生境选择的影响显著；当前气候条件下高原鼠兔主要分布在果洛州西北部，在未来气候的影响下高原鼠兔适宜生境面积逐渐减少，中低适宜生境和不适宜生境随之增大，且适宜生境逐渐集中在玛多县西北部地区；在未来时间尺度下，高原鼠兔的适宜度随海拔和降雨量的增加而降低，在低排放浓度下，高原鼠兔适宜度随气温的增加而升高，在中高排放浓度下，高原鼠兔适宜度随气温的增加而降低。

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（责任编辑 彭露茜）