大豆如何“走遍全世界”

叶青

早在5000年前，我国的黄淮海区域就开始栽培大豆，目前它已在全球农业生产中占据重要的地位。但大豆对光周期极为敏感，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内。起源于黄淮海区域的大豆又是如何“走遍世界都不怕”的呢？

近日，广州大学的孔凡江、刘宝辉教授团队在《自然·遗传学》杂志上发表的最新研究，发掘了两个长日照条件下控制大豆开花期的关键位点Tof11和Tof12，揭示了这对同源基因的逐步进化促进大豆适应中高纬度地区的分子机制。

控制花期变化、早熟的两个基因关键位点

光周期现象是指生物对昼夜光暗循环变化的反应，大多数一年生植物的开花时间决定于每日日照时间的长短。孔凡江表示，大豆有个特点，对光周期极其敏感。比如，北京的大豆品种，不经过改良，拿到广东是无法种植的。大豆为何对光敏感？如果无法解答此问题，大豆品种的育种、推广将会受到限制。

在基因组学大数据的助力下，孔凡江团队的研究工作节节推进。他们从种质资源库里抽取野生大豆、农家种和现代育成品种，进行全基因组重测序和序列分析，追踪野生大豆到栽培大豆驯化过程中的基因组变化。“野生大豆开花和成熟晚，此特性到了栽培大豆上，就限制了大豆的种植。因为栽培大豆需早开花，才能快速成熟，提高产量。”孔凡江说。

孔凡江团队前前后后测序了1000多份大豆品种，根据每个品种的开花期表型和基因型，进行全基因组的关联分析，最终找到控制花期变化、早熟的两个基因关键位点Tof11和Tof12。随后使用孟德尔遗传杂交方式，克隆出这两个基因。

“这两个基因表明了为何野生大豆与栽培大豆对光周期的敏感性不一样，它们又是如何调控光周期的。这次的研究成果讲述了可能在5000年前大豆驯化过程中发生的故事。”孔凡江直言，假如没有高通量的基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学这些现代生物技术，这些驯化过程就无法追溯。

作物早期驯化的关键性状

“Tof11和Tof12是一对双胞胎，属于同源基因。它俩通过调控LHY和E1基因控制大豆光周期开花，建立了完整的光周期调控分子网络。”研究中，孔凡江团队找到了这对“双胞胎”调节大豆开花期、生长发育的方式。原来，“双胞胎”发生了渐进式的变异和人工选择。他介绍说，它俩的分工是：Tof12先突变，使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前，但这仍不能完全适应栽培大豆的特性。接着Tof11在Tof12基础上又发生了突变，两个基因突变之后，进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，因此促进了栽培大豆对中高纬度区域的适应和种植。

作物驯化过程涉及一系列驯化综合特征性状的改变。“驯化后的作物品种，在推广、转移的过程中发生了变化，这被称为性状改良。但没有证据证明开花早晚是驯化的一个特性。”孔凡江说，他和团队发现的Tof12基因，证明了光周期钝感的选择可能是大豆早期驯化的关键事件，首次系统报道了作物驯化过程中开花期基因的进化与选择分子机制，即开花可追溯到早期的驯化过程中。

对此，中国农业大学田丰教授认为，该研究证实了光周期适应性改变可能是作物早期驯化的重要进化步骤，研究结果为其他作物的驯化研究提供了重要借鉴。

“捡回”优良性状基因

有趣的是，最初孔凡江并没有想到这对“双胞胎”基因跟驯化有关系。“最开始我们只是普通的做定位，寻找早熟晚熟的基因。后来发现只有当野生大豆和栽培大豆的亲本进行杂交，才能找到Tof11和Tof12。”这是否意味着和5000年前驯化开花期的变化有关系？孔凡江顺藤摸瓜，果真找到了。

该研究对大豆在不同纬度地区种植将产生什么影响？孔凡江表示，研究揭示了大豆不同纬度生态适应性的机制，为不同纬度的大豆育种提供了理论指导和重要的基因资源。以后栽培大豆的选种、育种将更加有针对性，节省选种时间。

“驯化过程中野生大豆50%的遗传多样性在栽培大豆中丢失。因此，通过控制重要农艺性状的关键基因及其分子机制，我们可以试着把野生大豆驯化中丢失的控制優良性状的基因重新‘捡回来，运用到现在分子设计育种中，观察其能否提高产量。”孔凡江说。