铁皮石斛组培苗移栽成活率影响因素研究进展

朱艳芳 盛清远 汪杰 沈佩华 邹捷 张杨巧巧 薛建平 盛玮

摘 要：阐述影响铁皮石斛组培苗移栽成活率的因素，对提高其移栽成活率的关键因素进行展望，为大规模工厂化生产铁皮石斛提供参考.

关键词：铁皮石斛;移栽成活率;影响因素

[中图分类号]Q949.95 [文献标志码]A

Research Progress on Factors Affecting Survival Rate ofTissue Culture Seedlings of Dendrobium officinale

ZHU Yanfang，SHEGN Qingyuan，WANG Jie，SHEN Peihua，ZHOU Jie，ZHANG Yangqiaoqiao，SHENG Wei*

（1.College of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei 235000，China;2.Anhui KeyLaboratory of Plant Resources and Biology，Huaibei 235000，China）

Abstract：In this paper，the factors affecting the survival rate of tissue culture seedlings of Dendrobium officinale were elaborated，and the key factors to improve the survival rate of transplanted seedlings were prospected，which provided a reference for the large-scale industrial production of Dendrobium officinale.

Key words：Dendrobium officinale;transplant survival rate;affecting factor

铁皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）又名黑节草，为兰科石斛属多年生附生草本植物，以鲜茎或干燥茎入药，具有益胃生津、滋阴清热、提高免疫力以及防癌抗癌的功效，被誉为“九大仙草之首”.铁皮石斛对生长环境要求苛刻，野生状态下，铁皮石斛主要生长于热带、亚热带原始森林及相类似的温暖湿润环境中，主要附生于森林中一些阔叶树的树干上，要求温暖、湿润、通风、透气的生长条件.[1]由于野生铁皮石斛生长缓慢加上人为的大肆采挖及其生态环境的破坏，野生铁皮石斛资源已濒临灭绝，先后被《中华人民共和国珍稀濒危植物名录》《濒危野生动植物种国际贸易公约》和《国家重点保护野生植物名录》等收录.[2]为了保护铁皮石斛野生资源并实现铁皮石斛资源的可持续利用，国内很多研究机构开展了大量的铁皮石斛组织培养快繁技术研究.[3-5]铁皮石斛组织培养体系的成功建立可为人工栽培提供大量的种苗.铁皮石斛工厂化生产中，仍然存在许多问题，如组培苗驯化移栽后成活率低、难以成苗、生长缓慢、产量低等[6]，生产成本居高不下，对于开展大面积人工栽培非常不利.[7-8]目前铁皮石斛组培苗驯化移栽成活率低是铁皮石斛工厂化生产的瓶颈.本文综述了影响铁皮石斛组培苗移栽成活率的多种因素，并对影响铁皮石斛组培苗驯化移栽成活率的多种因素进行分析，希望能为大规模工厂化生产铁皮石斛提供参考.

1 培养基质

基质是影响组培苗移栽成活率的重要因素，是试管苗驯化和优质高效栽培的关键.疏松透气、既保水又沥水且某些真菌丰富的半腐熟基质更适合铁皮石斛的生长.[9]不同气候区域、不同种植设施环境，铁皮石斛组培苗驯化基质选择各异.目前用于铁皮石斛栽培基质的有水苔、珍珠岩、花生壳、椰壳类、甘蔗渣、砖碎、树皮、刨花、菌糠、木糠、木炭、泥炭等十多种 [10-12]，基质种类及比例的选择仍具有盲目性;驯化培养基质以及营养液配方没有一个普遍适用的标准;没有稳定的专用肥料.[13-14]

1.1 生物废弃菌渣

栽培食用菌的废弃菌渣中富含有机质、氮、磷、钾和蛋白质等多种营养成分，具有疏松通气、养分含量高等特点，不仅能保证水分和空气的供应，还能不断释放养分，促进铁皮石斛根系生长[15]，非常适用于铁皮石斛栽培基.唐敏[16]等人在铁皮石斛组培苗移栽过程中利用生物废弃菌渣复合肥料作为基质，认为水苔∶菌渣=7∶3的基质配方较好.沈少华[17]等人研究发现，菌渣与树皮比例为8∶2时的培养基能有效促进铁皮石斛植株生长，二者有机结合能提高有机质含量，表明木腐菌菌渣基質替代常规纯树皮具有可行性，是一种良好的石斛栽培基质.因而，利用生物废弃菌渣开发铁皮石斛栽培基质，不仅可以降低基质的制作成本，同时还可以减少废弃菌渣引起的环境污染.

1.2 生物炭

生物炭是一种富有孔隙结构、含碳量高的难溶性固态物质[18]，具有较大的比表面积、孔隙结构和阳离子交换量等特点，不仅对有害物质有吸附作用，还可以为菌根和细菌等有益微生物提供一定的生存空间和繁殖场所，提高养分有效性，促进特殊类群微生物的栖息生长.[19]在自然条件下，铁皮石斛根部无根毛，需与真菌共生形成兰科菌根（orchid mycorrhiza），扩大植物根的吸收面积，促进铁皮石斛对无机养分和水的吸收.[20]陈庆飞[19]等人的研究表明，短期3%的生物炭可替代泥炭作为铁皮石斛的新基质，为生物炭在作物栽培方面的合理利用提供参考，长期的效果需进一步研究.

1.3 树皮

松树皮是铁皮石斛常用的栽培基质.李雪[21]等研究认为，树皮可以显著提高铁皮石斛的生物量、铁皮石斛叶片和茎干的蛋白质含量及株高和节间距等指标.林贤锐[22]等人比较了不同规格的树皮基质对铁皮石斛生长的影响，认为铁皮石斛不同生长时期需要的树皮基质规格不同，如细树皮能够提高前期铁皮石斛的成活率，而粗树皮能够显著提高铁皮石斛生长后期的成活率，且铁皮石斛表现出较大的生长量，整体研究效果来看，粗树皮的效果较好，适合作为铁皮石斛培养的基质.黄靖[23]等研究了松树皮、椰糠、谷壳及腐殖土等4种基质对铁皮石斛组培苗移栽成活率的影响.结果表明，铁皮石斛组培苗以松树皮为栽培基质的移栽成活率最高，可以作为栽培基质大面积推广使用.

1.4 其他基质

潘宏兵[12]等研究认为，水苔保水性要优于刨花和锯末，刨花的透气性要优于水苔和锯末，刨花和水苔更适合铁皮石斛组培苗的成活，且效果显著优于锯末.陈潇倩研究不同基质的配比对铁皮石斛移栽效果的影响，松树皮∶椰糠∶蛭石=3∶2∶2的配比更适合于作为铁皮石斛组培苗移栽的基质.[24]李宏蛟[25]等筛选了适合铁皮石斛练苗期生长的栽培基质，认为在水苔基质上栽植的铁皮石斛幼苗长势最好，表现为新根萌发快，新芽分蘖力较强，幼苗生长强壮，叶色浓绿，是一种适合铁皮石斛幼苗炼苗的基质;而锯末的颗粒细，通透性差，浇水容易板结，不利于铁皮石斛根系的生长，说明锯末不适合单独作为铁皮石斛组培苗的移栽基质，此结论与吴雅[26]等的研究结果一致.

刘太林[27]等筛选了蛭石与珍珠岩分别为1∶1搭配泥炭土、酸性培养土、酸性有机培养土、水苔和椰糠等移栽基质对铁皮石斛移栽苗成活率的影响，发现蛭石∶水苔=1∶1的基质中移栽苗成活率最高，蛭石∶有机酸性营养土=1∶1的基质中移栽苗的生长量最大.因此，筛选合适的混合基质对铁皮石斛的移栽成活率有重要影响.

1.5 菌根真菌

菌根（Myeorrhiza）是共生真菌生存于健康的陆生植物根组织上而形成的联合吸收器官，是植物在长期的生存过程中与菌根真菌共同进化的结果.[28]由于石斛属植物根部没有根毛，与菌根真菌共生后依靠菌根提供营养，在铁皮石斛幼苗培养过程中，接种兰科真菌的幼苗在株高、根重、茎叶和总生物量等方面都有显著的提高;兰科真菌也可以提高铁皮石斛幼苗的光合性能和pepc基因表达，增加叶片光合效率[29]，接种菌根真菌还可以提高铁皮石斛对于矿物质元素的吸收.[30]所以，铁皮石斛进行大规模组培苗移栽时，需要适宜的共生菌根真菌的参与，从而提高移栽苗的成活率.目前尚无普适性的稳定菌根真菌的优势菌种.

陈晓梅[31]等研究了从铁皮石斛种植基地筛选的优势菌株Mycena sp.对铁皮石斛生长和化学成分的影响.结果显示，该菌株显著提高了茎的干重，其中初始用量1.0 g·丛-1的处理茎干重最高，比对照提高了39.2%;菌根栽培对铁皮石斛茎多糖化学性质基本无影响，但能提高茎中柚皮素和联苄类化合物含量.菌根栽培后补充施菌，能增强菌根促进植物生长的作用.表明该菌株有着良好的应用前景.还有研究表明，接种菌根真菌的铁皮石斛幼苗具有一定的抗逆性.魏明[32]等以盆栽的方式研究了在干旱胁迫下，兰科菌根真菌可提高石斛幼苗叶片的含水量，大大提高了铁皮石斛的耐旱性;还可以诱导干旱胁迫下SOD，POD，CAT三种酶基因的表达，有效缓解干旱胁迫对于石斛质膜的过氧化伤害.

不同的菌根真菌对于铁皮石斛生长的促进作用不同，通过接种混合菌根真菌形成累加的协同作用，更显著地促进铁皮石斛幼苗的生长，发挥微生物的效能.[33]不同氮源的培养基对于铁皮石斛菌根真菌的影响不同，以牛肉膏、鱼肉蛋白胨、硝酸铵3种物质作为氮源时各种菌根真菌生长速度较快.[34]

综上所述，利用促生菌根真菌将是解决铁皮石斛规模化生产问题的有效途径之一[35]，不同菌属的促生作用不同，在进行工厂化大规模培养铁皮石斛时，可以选择合适菌种制成菌剂以提高移栽苗的成活率，减少铁皮石斛生产成本.

1.6 培养液

在自然环境下，野生铁皮石斛对生存环境要求苛刻，种子因缺少胚乳[36]，萌发时需要营养丰富的基质和共生菌等的作用.目前铁皮石斛的繁殖主要采用传统的分株、扦插方式，但这种方式不仅需占用大量土地，而且种植使用大量无机化肥，易造成环境污染和品质下降等问题.郑志新[7]等人的研究发现，对铁皮石斛施加一定浓度的营养液可以提高铁皮石斛移栽成活率及生长势，其中，京绿怡园的效果最好，高生长和粗生长均达到最大.刘太林[27]等研究不同浇灌液对铁皮石斛移栽苗成活率的影响时发现，以pH值6.5的1/2MS浇灌成活率最高，达到82.50%.方勇[37]研究认为，氨基酸液肥通过增加铁皮石斛的株高、茎粗、生物量、增多叶片数來提高铁皮石斛的产量，叶面施用500倍氨基酸液肥效果最佳，地上部干重较对照显著增加94.3%;叶面施用氨基酸液肥还可显著提高铁皮石斛多糖等成分的含量.

2 光照

光是植物生长发育的能量来源，对植物生长发育起着不可或缺的作用.在人工光型密闭式植物工厂的可控环境条件下，光照时间会影响铁皮石斛的生长发育.龙祥友[38]等人研究表明，铁皮石斛试管苗在光照时间10 h/d，其增殖系数、株高达到最大值，为适宜光照时间;在生根阶段光照时间为12 h/d培养条件下，苗高、叶片数、根长均达到最高，为铁皮石斛生根阶段适宜光照时间.光对植物生长发育的影响除了光照时间还有光质的组成.周鹏[39]等研究发现，单色红光下成活率显著低于对照荧光灯;单色蓝光对移栽成活率无显著影响.红蓝复合光下栽培的铁皮石斛成活率显著大于单色光和对照荧光灯，红光有利于茎段和叶片的生长，红蓝复合光有利于增加移栽苗的叶片数，促进移栽苗生根及根系伸长.此结果与组织培养阶段LED对铁皮石斛的光质效应具有一致性.

3 水源

不同来源的水，水质不同.水质是影响植物生长的重要因素.周聪[40]等在上海市比较了雨水、纯净水、河水、自来水、井水5种水源对铁皮石斛鲜重和分支性的影响.结果显示，天然雨水是铁皮石斛生长的理想水源，使用盐分含量高的井水等水源对铁皮石斛的生长存在阻碍.通过进一步分析上海市的雨水成分，研究其作为铁皮石斛生长理想水源的原因，可为铁皮石斛的栽培提供参考.不同水源对铁皮石斛组培苗移栽成活率的影响还有待于进一步研究.

4 容器

李雪[20]等研究了栽培基质和容器对铁皮石斛组培苗移栽生长的影响.结果显示，6 cm×6 cm规格的黑色营养杯最有利于铁皮石斛植株的生长和多糖的形成，其原因是该规格营养杯的空间比72孔穴盘大，且黑色营养杯有利于吸收太阳光，提高基质温度，从而促进铁皮石斛的生长.所以，铁皮石斛组培苗移栽密度、移栽容器大小和颜色同样影响着移栽成活率，至于最佳的移栽密度还需要进一步研究.

5 炼苗移栽时机

铁皮石斛的组织培养已经成功，能够通过无菌组织培养获得大量健壮的生根试管苗.由组培苗到获得大量健壮的栽培苗，还需要组培苗的练苗移栽和驯化.炼苗移栽时机的选择，对铁皮石斛大规模生产具有重要影响.组培苗由组培环境移栽入大田或盆栽环境时，营养、温度、湿度、光照等多种生长因素均发生了很大变化，为了提高组培苗的抗逆能力及移栽成活率，生根试管苗需经过炼苗驯化后方可移栽.[10]王碧琴[41]等研究发现，当铁皮石斛试管苗长至3～4 cm高，有3～5条不定根时，在自然条件下开瓶炼苗一周后，种苗的茎抗逆能力增强，适于移栽.朱艳[42]等研究认为，铁皮石斛组培苗根长到0.5～1.0 cm时是移栽的最佳时期，且铁皮石斛试管苗最适的移栽时机为温度较高、湿度较大的月份，但要避开高温干燥和骤雨的季节.

6 栽培方式

随着对铁皮石斛工厂化生产的深入研究，人们探索和发明了多种铁皮石斛种质和栽培方式且各有优缺点.苗床栽培方式的优点是温度、湿度、光照可人工调控，管理方便，产量稳定，药用植物品质可达到有机、绿色、无公害的要求;缺点是投入较高，占用大量土地资源，塑料大棚对环境也有一定的负面影响.立体栽培是将铁皮石斛生长面提高到空间层面上，达到充分利用空间和光能、提高土地利用率和单产目的的现代新型栽培方式.[43-44]林贤锐[20]等在草莓采摘园中利用大片闲置空间，采用立体模式种质铁皮石斛，结果发现，光照强度对铁皮石斛生长的影响较大，对于光照强度较弱的架下阴面，铁皮石斛的株高明显高于其他處理，而光照强度较大的架上空间铁皮石斛茎粗最大，其次是架下阳面.综合考虑架上草莓对铁皮石斛生长的影响，应选择架下阳面空间来种植铁皮石斛.戴燕萍[45]等开展了铁皮石斛标准化技术研究，首次提出铁皮石斛活树附生原生态栽培模式、林下原生态栽培模式、盆栽模式和高效设施仿生栽培模式4种栽培模式，希望为铁皮石斛的生长提供原生态的生长环境.仿生栽培是将铁皮石斛附生于自然生长的树木上，利用树木枝叶遮荫，模拟铁皮石斛野生环境的一种栽培方法[46]，该栽培方式不占用土地资源，不损耗林木资源，符合当今低碳环保节约理念，在充分利用自然资源，降低生产成本的同时，生产绿色原生态药用植物，利于生态药业的发展.但是，野外种植受森林面积、树木胸径、自然环境等影响较大，要找到一片适合种植铁皮石斛的环境并不容易.[47]杨洋[48]等在黔西南地区探索多种栽培方式对铁皮石斛品质的影响.结果表明：大棚种植方式铁皮石斛长势最好，仿野生贴树种质方式铁皮石斛总糖含量最高，岩石种植方式总生物碱含量最高.通过对四种不同种植方式铁皮石斛品质的综合比较，两种仿野生种质方式的品质总体优于大棚和盆栽，其中岩石种植方式铁皮石斛品质最佳.所以，铁皮石斛大规模种植的方式要根据种植地的具体条件，选择适合当地环境的种植方式，不能一概而论，也不能完全照抄照搬已有的成功栽培方式.

7 展望

铁皮石斛是石斛类药材中的上品，素有“中华仙草”“药中黄金”之美誉，以鲜茎或干燥茎入药，含有多糖、石斛碱等有效成分，在提高人体免疫力、治疗胃肠道疾病、抗衰老、抗氧化、抗血小板聚集、降低血糖、治疗白内障等方面均有良好疗效.[49-51]本文综述了影响铁皮石斛组培苗移栽成活率的多种因素：培养基质、光照、水源、容器、炼苗移栽时机、栽培方式.影响铁皮石斛组培苗移栽成活率的因素众多，只有将多种因素综合考虑，才能实现高品质铁皮石斛的规模化生产.因此，需要建立铁皮石斛各产地的GAP，以规范铁皮石斛的种植生产体系，保证其产量和品质.

目前铁皮石斛内生真菌的研究仍处于起步阶段，主要集中于内生真菌的分离鉴定、多样性分析及促生菌的筛选.因此，筛选并开发能有效促进铁皮石斛生长发育的菌根真菌制剂，必将成为减少铁皮石斛人工栽培成本的有效途径及发展方向，对兰科植物及铁皮石斛的规范化栽培生产具有重要的意义.

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編辑：琳莉

收稿日期：2019-11-15

基金项目：国家自然科学基金项目（31501368）;安徽省高校自然科学基金项目（KJ2018B15）;国家级、省级大学生创新创业训练计划项目（201910373041X;201710373070;201810373116）

作者简介：朱艳芳（1979-），女，河南温县人.讲师，博士，主要从事药用植物生物技术研究;盛清远（1998-）， 男，安徽淮南人.学士，主要从事生物工程研究;汪杰（1995-）， 男，安徽滁州人.学士，主要从事生物工程研究;盛玮（1963-），男，河南光山人.教授，硕士，主要从事食品生物技术研究.

通讯作者：盛 玮