LED光源对番茄嫁接成活率及幼苗生理响应的影响

徐博娅 钟川 刘斯晗 梁梦迪 田茂燕 向婷颖 阳燕娟 于文进

摘要：【目的】研究不同LED光源下番茄嫁接苗的成活率及幼苗生理指标的响应，筛选适合番茄嫁接愈合的LED光源，为番茄工厂化嫁接愈合室节能光源的选择提供参考。【方法】采用蓝光（B，450 nm）、红光（R1，630 nm;R2，660 nm）、红外光（I，735 nm）和白光（W1、W2，400～780 nm，光照强度分别为110和190 lx）LED，组成单波LED和复合LED光源，以白炽灯为对照，对樱桃番茄和普通番茄进行嫁接后补光处理，比较嫁接成活率和株高、茎粗的增长量;R2+I、W1和W2光源下测定嫁接苗体内的光合色素、可溶性蛋白和丙二醛（MDA）含量及细胞相对电导率等指标，研究番茄嫁接苗对LED光源的生理响应。【结果】4种单波LED补光下，B补光的樱桃番茄和普通番茄嫁接成活率分别为90.16%和85.31%，均显著高于R1、R2和I补光（P<0.05，下同）。3种复合LED（R2+I、W1、W2）补光下，樱桃番茄的嫁接成活率為97.14%～99.18%，均显著高于对照光源白炽灯;普通番茄的嫁接成活率为91.00%～94.83%，均与白炽灯无显著差异（P>0.05，下同）。复合光源W1和W2补光对两种番茄嫁接苗的株高和接穗茎粗增长无显著影响，这两种白光下普通番茄嫁接苗叶绿素总量为0.0490～0.0497 mg/cm2，类胡萝卜素含量为0.0210～0.0214 mg/cm2，均显著高于白炽灯，说明对叶片合成叶绿素和类胡萝卜素具有促进作用。3种复合光源（R2+I、W1、W2）下两种番茄嫁接苗接穗和砧木的可溶性蛋白含量为1.32～3.10 mg/gFW，均显著低于白炽灯。W2补光条件下樱桃番茄嫁接苗接穗和砧木MDA含量为0.00073～0.00082 μmol/gFW、普通番茄嫁接苗接穗MDA含量为0.00087 μmol/gFW，W1补光条件下普通番茄嫁接苗砧木MDA含量为0.0128 μmol/gFW，均与白炽灯无显著差异，表明樱桃番茄嫁接苗的接穗和砧木对W2，普通番茄嫁接苗的接穗对W2、砧木对W1的胁迫反应程度低。复合光源W1和W2补光条件下普通番茄接穗细胞相对电导率为10.39%～10.60%，均与白炽灯无显著差异，说明W1、W2补光对普通番茄接穗的细胞膜选择透性的影响与白炽灯无显著差异。【结论】筛选出波长范围为400～780 nm的复合LED光源（W1、W2）适合作为番茄工厂化嫁接愈合室的人工光源;W1比W2更节能，可优先选择W1作为番茄嫁接愈合室的节能光源。

关键词： 番茄;LED光源;嫁接成活率;生理响应

0 引言

【研究意义】在番茄露地栽培和设施栽培过程中，番茄嫁接苗能有效提升植株克服青枯病、根结线虫等土传病害和土壤连作生理障碍的能力，因此实现工厂化高效规模嫁接育苗是保障番茄种植产业可持续发展的迫切需要。光是植物生长必不可少的环境因子，光强、光质及光周期均影响植物的生长发育过程（段然等，2016;陈家玉，2017）。装配可人工控制环境的嫁接愈合室，合理选择愈合室的人工光源，是促进番茄嫁接苗愈合、降低嫁接育苗成本的关键。LED光源作为新一代人工光源，具有光质、光强可调节及高效、低能耗、低发热等优良特性，可根据不同农作物进行定向补光，因此已成为农用光源开发应用的热点方向（Jang et al.，2014a，2014b）。欧盟、美国、日本等在2014年前后已淘汰白炽灯，我国也不断加快推广应用LED照明，计划将在10年内淘汰白炽灯（窦林平，2017）。筛选出适合不同蔬菜嫁接愈合的LED节能光源，可为蔬菜嫁接愈合室光源选择提供参考，也对现代化人工控制环境因子的愈合室建设有一定现实意义。【前人研究进展】LED光源有良好的光谱特性，可根据植物的生长需求进行组装，在作物生产应用方面已有较多研究。国外最早在1991年报道了利用单色红光LED与蓝色荧光灯组合，成功栽培了莴苣（Bula et al.，1991）;复合光质比单一光质LED更有利于植物生长（Okamoto et al.，1997;Heo et al.，2002），红蓝光LED光源可进行植物栽培（Lian et al.，2003），蓝光比重增加可促进红叶生菜花青素含量增加，有利于功能性物质的合成（Goto，2012）。国内研究了LED光质对黄瓜（傅明华等，2000）、油菜（杜建芳等，2002）、彩色甜椒（杜洪涛等，2005）、番茄（蒲高斌等，2005）、草莓（徐凯等，2005）、西瓜（李小娥等，2015）、瓠瓜（黄枝等，2016）等果蔬生长的影响。一些研究表明光质及其组成对不同蔬菜幼苗生长的促进作用存在差异，邬奇等（2013）发现红蓝光比例2∶1时最适于番茄幼苗生长和壮苗;李小娥等（2015）研究表明7∶3的红蓝光混合LED光源能提高西瓜嫁接苗的质量。有关LED光源对植物嫁接愈合的影响研究，Vu等（2014）认为红光LED比黑暗条件更能促进砧木与接穗的维管束连接，更有利于番茄嫁接苗的愈合和根系生长;Nguyen等（2015）研究发现，与荧光灯、红外光和黑暗条件相比，红光LED和红蓝LED混合光源均能有效提高辣椒嫁接苗的成活率及幼苗质量;刘方园（2016）研究得出红蓝混合LED光源下西瓜的嫁接愈合及种苗质量均优于荧光灯和黑暗条件;朱晨（2019）研究得出与白光相比，红蓝白组合光能显著促进黄瓜嫁接苗愈合，提高幼苗质量。【本研究切入点】大量研究和应用事例表明目前LED光源具有精准补光的优势，可提高作物产量和品质，克服了白炽灯等传统农用光源高能耗等缺点（李雅旻等，2018）。LED光源在作物生产上多应用于温室补光、植物工厂及组织培养等方面。LED作为冷光源和光质可调的特点，非常适用于促进嫁接苗的愈合，但应用研究涉及不多，在番茄嫁接育苗应用方面更是缺少系统研究。【拟解决的关键问题】本研究采用不同波长和光照强度的单波LED和复合LED光源，对樱桃番茄和普通番茄进行嫁接后补光处理，明确不同LED补光条件下番茄嫁接的成活率，通过比较番茄嫁接苗体内的光合色素、可溶性蛋白和丙二醛（MDA）含量及细胞相对电导率等生理指标，探讨LED光源对番茄嫁接苗的生理影响，为筛选适合用于番茄嫁接育苗的LED光源及番茄工厂化嫁接愈合室的节能光源选择提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2018年3月—2019年3月在广西南宁市广西大学农学院实验室进行。嫁接砧木为广西大学育成的番茄和茄子通用砧木茄砧21号（审定号桂审蔬2014013号）;接穗为粉红色樱桃番茄品种Fb和红色大果普通番茄品种Lf。用砧木茄砧21号分别嫁接樱桃番茄和普通番茄。试验光源为4种单波LED光源和7种复合LED光源，以白炽灯为对照光源，光源类别、波长范围和光照强度如表1所示。

1. 2 试验方法

将砧木和接穗种子播种于装有育苗基质（泥炭∶珍珠岩=7∶3）的105孔穴盘中进行育苗，幼苗长至3片真叶时采用斜切套管嫁接，嫁接后放入人工气候箱中，依次用表1的11种试验光源进行补光处理。光源布置在人工气候箱顶部，光照距离45 cm，每天光照14 h，处理7 d。每种光源处理嫁接植株100株，重复3次。人工气候箱内的温度、相对湿度统一控制为嫁接后1～3 d温度25.5 ℃、湿度95%，第4～5 d溫度28.5 ℃、湿度85%，第6～7 d温度31 ℃、湿度75%。

1. 3 指标测定

于嫁接后第8 d统计嫁接成活率。

番茄嫁接苗株高和茎粗增长量测定。在补光处理前和处理后7 d，分别测量番茄嫁接苗的株高和接穗茎粗，每种光源处理随机抽取10株进行测量，重复3次。补光处理前和处理后7 d的差值为增长量。株高用直尺测量茎基部到生长点的高度，接穗茎粗用游标卡尺测量嫁接口以上接穗第1节的直径。

番茄嫁接苗生理指标测定。根据不同LED补光条件下的番茄嫁接成活率，选择3种复合LED光源（R2+I、W1、W2），以白炽灯为对照（CK），研究LED补光对番茄嫁接幼苗生理指标的影响。试验方法如1.2，在补光处理7 d后取样测定嫁接苗的生理指标。取番茄嫁接苗的接穗叶片，采用45%丙酮提取法测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量。在嫁接口以上1 cm处取3 cm长的接穗茎，嫁接口以下1 cm处取3 cm长的砧木茎，分别测定接穗和砧木的可溶性蛋白含量、MDA含量和细胞相对电导率。MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定，细胞相对电导率用电导仪测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定。

1. 4 统计分析

使用SPSS 23.0对试验数据进行邓肯单因素方差分析，分析嫁接成活率、幼苗生长和生理指标在不同补光处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 不同LED光源对番茄嫁接成活率的影响

在相同的补光条件下，樱桃番茄的嫁接成活率高于普通番茄，说明供试的两种番茄接穗与茄砧21号的嫁接亲和性存在差异（表2）。在4种单波LED补光条件下，B处理的樱桃番茄和普通番茄的嫁接成活率分别为90.16%和85.31%，均显著高于红光（R1、R2）和红外光（I）处理（P<0.05，下同），但均显著低于CK，说明单波LED光源不利于番茄嫁接愈合。在复合LED补光条件下，R2+I、W1和W2处理的樱桃番茄嫁接成活率为97.14%～99.18%，均显著高于CK;普通番茄嫁接成活率为91.00%～94.83%，均与CK差异不显著（P>0.05，下同）;其余由两种单波LED组成的复合光源（B+R1、B+R2、B+I、R1+I）的嫁接成活率则显著低于CK。以上结果说明，复合LED光源R2+I、W1和W2处理均可显著提高樱桃番茄的嫁接成活率，对普通番茄的嫁接愈合无不良影响，这3种复合LED光源可用于番茄嫁接育苗补光。

2. 2 不同LED光源对番茄嫁接苗株高和茎粗增长量的影响

樱桃番茄和普通番茄嫁接苗在I、R2+I和R1+I补光处理下的株高增长量为8.1～8.7 mm，均显著高于CK，樱桃番茄嫁接苗在其余LED补光处理下的株高增长量为6.2～7.2 mm，均与CK差异不显著;普通番茄嫁接苗在B、B+R1和B+R2补光处理下株高增长量为6.2～6.9 mm，均显著低于CK，其余LED补光处理的株高增长量为7.0～7.5 mm，均与CK差异不显著（图1）。樱桃番茄和普通番茄嫁接苗在B和B+R1补光处理下的接穗茎粗增长量为0.33～0.40 mm，均显著高于CK，其余LED补光处理下接穗茎粗增长量为0.22～0.31 mm，均与CK差异不显著（图2）。说明红外光促进番茄嫁接苗株高生长，蓝光抑制普通番茄嫁接苗株高生长，蓝光对两种番茄嫁接苗的接穗茎粗生长具有一定程度的促进作用，W1和W2补光处理对两种番茄嫁接苗的株高和接穗茎粗生长无显著影响。

2. 3 复合LED光源对番茄嫁接苗叶片光合色素含量的影响

由表3可知，3种复合LED补光条件下，樱桃番茄嫁接苗叶片的叶绿素总量为0.0291～0.0423 mg/cm2、类胡萝卜素含量为0.0130～0.0177 mg/cm2，均与CK无显著差异;W1和W2补光处理的叶绿素a和叶绿素总量显著高于R2+I补光处理，W2补光处理的类胡萝卜素含量显著高于R2+I补光处理。W1和W2补光处理普通番茄嫁接苗叶片的叶绿素总量为0.0490～0.0497 mg/cm2、类胡萝卜素含量为0.0210～0.0214 mg/cm2，均显著高于CK和R2+I处理;R2+I补光处理的叶绿素b含量为0.0090 mg/cm2、类胡萝卜素含量为0.0114 mg/cm2，均与CK差异不显著;叶绿素a含量为0.0186 mg/cm2，显著低于CK。以上结果说明，白光LED光源（W1、W2）对普通番茄嫁接苗合成叶绿素和类胡萝卜素具有促进作用，对樱桃番茄嫁接苗合成叶绿素和类胡萝卜素的作用与CK差异不显著。

2. 4 复合LED光源对番茄嫁接苗茎部可溶性蛋白含量的影响

3种复合LED补光条件下，樱桃番茄和普通番茄嫁接苗接穗和砧木的可溶性蛋白含量为1.32～3.10 mg/gFW，均显著低于CK（图3）。其中，樱桃番茄嫁接苗接穗和砧木的可溶性蛋白含量，W1与R2+I补光处理间差异不显著，均显著低于W2处理（图3-A）;普通番茄嫁接苗接穗的可溶性蛋白含量，W2与R2+I补光处理间差异不显著，均显著低于W1，而对于砧木的可溶性蛋白含量，W2补光处理显著低于W1和R2+I补光处理（图3-B）。以上结果说明，两种番茄嫁接苗在3种复合LED补光条件下，受胁迫程度均显著低于白炽灯补光，其中W1和R2+I补光处理的樱桃番茄嫁接苗受胁迫程度显著低于W2补光处理，W2补光处理的普通番茄嫁接苗受胁迫程度显著低于W1补光处理。

2. 5 复合LED光源对番茄嫁接苗茎部MDA含量的影响

除W1补光处理的樱桃番茄砧木外，其他LED光源处理樱桃番茄接穗和砧木的MDA含量均比普通番茄低（图4）。樱桃番茄嫁接苗接穗和砧木的MDA含量在W2补光条件下为0.00073～0.00082 μmol/gFW，均与CK无显著差异，在W1和R2+I补光条件下为0.00096～0.00135 μmol/gFW，均显著高于CK（图4-A）。普通番茄嫁接苗接穗的MDA含量在W2补光条件下为0.00087 μmol/gFW，与CK无显著差异，在W1和R2+I补光条件下为0.00159～0.00187 μmol/gFW，均显著高于CK;普通番茄砧木的MDA含量在W1补光条件下为0.0128 μmol/gFW，与CK无显著差异，在W2和R2+I补光条件下为0.00153～0.00229 μmol/gFW，均显著高于CK（图4-B）。以上结果说明，两种番茄嫁接苗对LED补光的胁迫反应程度表现为：樱桃番茄比普通番茄低;樱桃番茄嫁接苗的接穗和砧木均对W2补光的胁迫反应程度低;普通番茄嫁接苗的接穗对W2补光、砧木对W1补光的胁迫反应程度低。

2. 6 复合LED光源对番茄嫁接苗茎部细胞相对电导率的影响

3种复合LED补光条件下，樱桃番茄嫁接苗接穗茎部的细胞相对电导率为25.28%～27.79%，均显著高于CK，W1和W2补光处理的接穗茎部细胞相对电导率显著高于R2+I补光处理;W1和W2补光处理砧木的细胞相对电导率为12.66～17.32%，均显著高于CK和R2+I，R2+I补光处理砧木的细胞相对电导率为3.62%，显著低于CK（图5-A）。普通番茄接穗的茎部细胞相对电导率在W1和W2补光条件下为10.39%～10.60%，均与CK无显著差异，R2+I补光条件下为20.74%，显著高于CK和W1、W2补光处理;普通番茄砧木的细胞相对电导率在W1和W2补光条件下为8.81%～10.08%，均显著高于CK和R2+I处理，R2+I补光条件下为6.37%，与CK差异不显著（图5-B）。以上结果说明，不同LED补光处理对两种番茄嫁接苗接穗和砧木的细胞膜选择透性影响不同，其中W1和W2补光对普通番茄接穗细胞膜选择透性的损伤作用与白炽灯无显著差异。

3 讨论

在植物嫁接愈合过程中，光对砧穗间的隔离层、愈伤组织和新维管束的形成均有影响作用（刘方园，2016）。Nguyen等（2015）研究表明红色LED和红蓝LED混合光源均能有效提高辣椒嫁接苗的成活率及幼苗质量。Vu等（2014）研究证明红光LED光源能促进砧木与接穗的维管束连接，有利于番茄嫁接苗愈合及根系生长。本研究结果表明，不同LED光源对番茄嫁接成活率影响显著，单波LED光源不利于番茄嫁接愈合，有红光成分的复合LED光源比单波LED光源更有利于番茄嫁接愈合成活，其中，R2+I、W1和W2可显著提高樱桃番茄的嫁接成活率，对普通番茄的嫁接愈合无不良影响，嫁接成活率与白炽灯补光无显著差异，说明这3种复合LED光源可用于番茄嫁接育苗補光。本研究结果显示，红外光促进番茄嫁接苗株高生长，蓝光抑制番茄嫁接苗株高生长，蓝光对接穗茎粗生长具有一定程度的促进作用。苏娜娜等（2014）研究表明红光LED促进黄瓜幼苗纵向生长，陈婷等（2017）研究表明蓝光LED有利于辣木幼苗茎粗的增长，均与本研究结果类似。

植物光合色素含量是衡量植物利用光能能力的重要指标。Goins等（1997）研究表明红蓝光组合可促进植株光合效率，其原因是由于红光和蓝光的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱一致。崔瑾等（2009）认为红光或黄光可显著提高番茄的叶绿素和类胡萝卜素含量。本研究中复合LED光源W1和W2波长范围为400～780 nm，其含有红蓝单色光，对普通番茄嫁接苗的光合色素合成具有促进作用，对樱桃番茄嫁接苗的光合色素合成则无显著影响;缺少蓝光的R2+I补光对樱桃番茄嫁接苗光合色素的合成无显著影响，对普通番茄嫁接苗的叶绿素a合成起抑制作用，对叶绿素b和类胡萝卜合成无显著影响，说明两种番茄嫁接苗对红蓝光的光合响应不同。

可溶性蛋白是植株体内重要的渗透调节物质，可反映植物对非生物胁迫的耐受力，可溶性蛋白含量越高说明植物对胁迫更加敏感或受胁迫的程度越大（李玉全等，2002）。本研究显示，3种复合LED补光条件下，樱桃番茄和普通番茄嫁接苗的接穗和砧木可溶性蛋白含量均显著低于白炽灯补光，说明用复合LED补光，番茄嫁接苗受胁迫程度低于白炽灯补光。MDA含量高低在一定程度上表示植物对逆境反应的强弱及细胞膜受损伤的程度。植物受逆境胁迫时，体内的MDA积累增加，导致细胞膜脂过氧化。本研究中，樱桃番茄的接穗和砧木中的MDA含量比普通番茄低，同种嫁接苗中接穗比砧木低，两种嫁接苗接穗和砧木在不同补光条件下的MDA含量不同，可能是由于两个接穗品种对复合光源中不同单质光的受体不同，因砧穗互作效应引起砧木和接穗对光胁迫反应不同的结果。

植物细胞通过细胞膜与外界环境进行物质交换，改变外界环境对植物细胞产生胁迫作用，从而影响细胞膜的选择透过性，电导率高低可作为判定细胞膜选择透过性的指标（郝建军等，2007）。刘永华（2004）研究认为单质蓝光可能使质膜氧化还原蛋白去磷酸化，进而诱导质膜电子传递，在高温胁迫下，不同光质LED光源对嫁接番茄接穗细胞膜的破坏程度差异显著。本研究测定了番茄嫁接苗的茎部细胞相对电导率，表明3种复合LED补光对两种番茄嫁接苗接穗和砧木的细胞膜选择透过性影响不同，普通番茄的接穗对W1、W2补光的反应程度较低，细胞膜选择透过性与白炽灯无显著差异。

本研究对比了不同LED光源对两种番茄嫁接成活率的影响，探讨了接穗和砧木对不同光源胁迫的生理响应，得出波长400～780 nm的复合LED光源适合用于番茄嫁接育苗，在以上波长范围内对嫁接愈合起主要作用的单质光有待深入研究，并在此基础上研发出利用多种单质光组合成更节能的复合光源。

4 结论

综合对比分析不同光源下番茄嫁接成活率、株高茎粗增长量、光合色素含量、可溶性蛋白含量、MDA含量及细胞相对电导率等指标，筛选出波长范围为400～780 nm的复合LED白光光源（W1、W2）适合作为番茄工厂化嫁接愈合室的人工光源。W1光源的耗电量约为W2的50%，可优先选择W1作为番茄嫁接愈合室的节能光源。

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（責任编辑 邓慧灵）