蔗根土天牛成虫产卵习性及温度对卵发育的影响

于永浩 覃江梅 龙秀珍 曾宪儒 江小冬 韦德卫 高燕

摘要：【目的】探索蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus Thomson）成虫产卵习性和温度对卵发育的影响，为蔗根土天牛的预报及有效防控提供理论依据。【方法】将野外捕获的蔗根土天牛成虫按雌、雄成虫1∶1配对置于自制的养虫盒中，观察其产卵特性后收集卵粒，在室內恒温（19、22、25、28、31和34 ℃）和变温条件下测算其卵的发育起点温度（C）和有效积温（K）等生物学特征，并分别采用加权平均法和加权直线回归法计算蔗根土天牛卵的发育历期。【结果】蔗根土天牛具有多次交配习性，交配后第2 d即可产卵。雌虫喜在蔗茎近地表下1～3 cm处产卵，单粒或数粒散产，以2.0～3.0粒为主;平均产卵期4.29 d，单雌平均产卵量493.2粒，最多809.0粒，最少211.0粒。雌虫在产卵期第1 d的产卵量最多，约172.0粒，占总卵量的35.0%，随着产卵期的延续，产卵量逐日减少。雌虫腹中的遗腹卵量多达160.0粒，约占总卵量的32.6%，说明雌虫腹中只有2/3左右的卵粒可顺利产出。恒温条件下卵的发育起点温度为（16.70±1.96）℃，有效积温为（153.07±24.95） d·℃;变温条件下卵的发育起点温度为（21.73±2.53）℃，有效积温为（130.08±39.29） d·℃。室内变温条件下，蔗根土天牛卵的发育历期为14.57 d。【结论】蔗根土天牛具有发达的生殖系统和较强的繁衍后代能力;蔗根土天牛卵的发育与温度密切相关，且变温条件影响蔗根土天牛卵的发育。

关键词： 蔗根土天牛;产卵习性;发育起点温度;有效积温

0 引言

【研究意义】蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus Thomson）属鞘翅目（Coleoptera）天牛科（Cerambycidae）锯天牛亚科（Prioninae）土天牛属（Dorysthenes），又名蔗根锯天牛、蔗根天牛，是我国蔗区主要地下害虫之一，其分布遍及中国、印度、缅甸和泰国（Wickham et al.，2016），在我国主要分布于海南、广西和广东等省（区）（龚恒亮等，2008）。蔗根土天牛食性很广，寄主植物包括甘蔗、龙眼、柑桔、桉树等十几种植物（龚恒亮等，2008，陈青等，2012）;2016年在广东湛江农垦东方红农场发现蔗根土天牛还可为害剑麻（李江平等，2017）。目前有关蔗根土天牛为害寄主以甘蔗报道最多，其他寄主少有报道。蔗根土天牛幼虫为害甘蔗根部、蔸部、嫩梢和种茎，致使甘蔗植株空心倒伏或枯死，甘蔗产量及糖分受到严重影响，经济损失较大（于永浩等，2006）。该虫曾在广西蔗区暴发成灾（于永浩等，2006），近年来由于大量使用高毒类地下害虫药剂，蔗根土天牛的种群数量已明显下降，但仍有大面积蔗区遭受危害。高毒药剂的使用不仅造成甘蔗农药残留量超标，害虫的抗药性增强，还对人类身体健康和环境造成极大威胁。因此，进一步掌握蔗根土天牛的生物学特性和基础生态学特性，对该虫的调查、预报及寻找无公害、无残留、无污染的综合治理措施均具有重要意义。【前人研究进展】国内学者对蔗根土天牛的生物学特性和防治措施已有一定的研究。在我国南方蔗根土天牛2年发生1代（周至宏等，1998）;成虫具有趋光性，交配产卵多在夜间完成，以幼虫越冬，4月中下旬成虫出蛰活动，开始交配产卵（于永浩等，2006;龚恒亮等，2008）。目前对蔗根土天牛的防治方法有物理防治、化学防治和生物防治等。物理防治措施包括加强栽培控制（播种前耙地、犁地），人工收集成虫（龚恒亮等，2008），灯光诱杀成虫（于永浩等，2008），陷阱诱杀成虫（于永浩等，2008;周泽秀等，2015）等，这些方法均是通过减少成虫密度来达到防治目的。目前已见报道的生物防治方法主要是利用昆虫病原真菌绿僵菌来杀灭成虫或幼虫（于永浩等，2010），化学防治方法主要是使用杀虫剂进行防控等（龚恒亮等，2008;方峰等，2009）。Wickham等（2016）发现丙酸对蔗根土天牛雄性成虫具有强烈的引诱作用，推测丙酸是性诱剂的主要成分之一，这为运用性诱剂防治蔗根土天牛打下了更坚实基础。【本研究切入点】发育起点温度和有效积温是昆虫的基本生物学特征值（吴佳教等，2000），也是精确测报害虫发生期，确定最佳防治期的关键（陈亚丽等，2016）。因蔗根土天牛幼虫具有潜土为害习性，目前预测、测报及防治该虫有一定难度，因此国内外对蔗根土天牛的研究不多，尚处于初始阶段，成虫的产卵习性及温度对卵发育的影响尚无报道。【拟解决的关键问题】在室内恒温和变温条件下，通过观察测定的方法对蔗根土天牛成虫的产卵习性、卵的发育起点温度和有效积温进行研究，旨在进一步了解蔗根土天牛的生物学特性，为精确预报蔗根土天牛的发生期，进而有效防控该害虫提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试虫源及卵：2018年5月中下旬，在广西崇左市江州区于蔗根土天牛成虫羽化出土高峰期时用诱虫灯诱捕成虫，带回室内;将羽化出土不久的雌、雄成虫1∶1配对置于养虫盒（25 cm×18 cm×12 cm）中饲养，养虫盒用纱网封住顶部以便透气，盒底铺厚约3 cm的细沙土，供天牛产卵;每日8：00收集前1 d的虫卵，挑选外形均匀、颗粒饱满无畸形的虫卵供试。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 产卵习性观察 将野外诱捕的蔗根土天牛按1∶1雌雄配对饲养于养虫笼（45 cm×45 cm×65 cm）中，笼内放置盆栽蔗苗供其产卵，观察产卵特性。1对天牛为1个处理，重复20对。

1. 2. 2 产卵量测定 将30对田间诱捕到的初羽化雌、雄成虫1∶1配对后置于养虫盒中，养虫盒顶部开直径13 cm透气孔，以80目细纱网封孔口，盒底铺厚约3 cm细沙，细沙湿度以手握成团、手松则散为宜。每天记录每头雌虫的日产卵量，直至雌虫死亡。产卵量调查结束后统计成虫的产卵量、产卵前期、产卵期。雌虫死亡后，解剖雌虫腹部，统计遗腹卵量。

1. 2. 3 卵期室内恒温条件下测定 2018年5—6月期间，将同一天所产的卵作为1个处理（100粒以上），放入滤纸保湿的培养皿中，滤纸湿度以湿透而不滴水为宜，置于人工气候箱内，设19、22、25、28、31和34 ℃ 6个温度水平，箱内湿度75%，每个温度设4个重复，每重复100粒卵。自高温到低溫于每天8：00—20：00每4 h观察记录一次卵孵化的数量并挑出已孵化的幼虫。孵化时间取前后两次检查的中间值，用加权平均法计算卵的历期。

1. 2. 4 卵期室内变温条件下测定 将同一天所产的卵作为一组并编号（每组卵不少于100粒），于8：00 放入滤纸保湿的培养皿中，共设28组。每天8：00—20：00每4 h观察记录一次卵孵化数量并挑出已孵化的幼虫，直到孵化结束。期间室内温度用自计温度计记录，为保证记录的准确性，每天8：00或14：00用通风干湿表对自计温度计校正一次，以便准确地求出日平均温度。变温下卵期采用加权直线回归法计算。

1. 3 统计分析

所有数据均采用Excel 2007进行整理。恒温条件下卵的发育起点温度（C）和有效积温（K）及其标准差采用直线回归法计算;变温条件下卵的C和K及其标准差采用回归加权法计算。蔗根土天牛卵的发育速率与温度的关系用SPSS 16.0进行拟合。

2 结果与分析

2. 1 蔗根土天牛产卵规律及产卵量

蔗根土天牛雌、雄成虫一般在19：00—21：00交配，且具有多次交配习性。交配后第2 d即可产卵。雌虫通常选择在蔗茎近地表下1～3 cm处产卵，单粒或数粒散产，以2.0～3.0粒为主。蔗根土天牛雌虫寿命平均历期为7.33 d，产卵前期1.96 d，产卵期平均4.29 d。每头雌虫平均产卵量493.2粒，单雌产卵量最多809.0粒，最少211.0粒。

利用蔗根土天牛雌成虫日产卵量及遗腹卵量作图，发现雌虫在产卵期第1 d的产卵量最多，约172.0粒，占总卵量的35.0%;随着产卵期的延续，产卵量逐日减少（图1）。解剖死后雌虫，其腹中的遗腹卵量仍多达160.0粒，约占总卵量的32.6%。说明雌虫腹中只有2/3左右的卵粒可顺利产出。

2. 2 卵期室内恒温条件下测定结果

对不同恒温条件下蔗根土天牛卵的发育历期进行加权，求得各温度下的平均发育历期（N）和孵化率，结果如表1所示。由于发育速率（V）是N的倒数，因此根据计算获得的N可再计算出V等参数，结果见表2。

根据表2中蔗根土天牛卵在不同处理温度下的发育历期，可得到卵的发育速率（y）与处理温度（x）的线性回归方程（图2）。

2. 3 卵期室内变温条件下测定结果

室内变温条件下蔗根土天牛卵的K、C及其标准差运用回归加权法计算。将室内变温饲养的蔗根土天牛卵分为28组，按加权平均把原始数据分为33组，再根据公式（5）～公式（8）计算出各数据，结果见表3。

经计算得到C=21.73 ℃，K=130.08 d·℃，SC=2.53 ℃，SK=39.29 d·℃。即变温条件下蔗根土天牛卵的C=（21.73±2.53）℃，K=（130.08±39.29）d·℃，理论表达式：Y=21.73+130.08X。由表3可得室内变温条件下蔗根土天牛卵的发育历期预测式为：N=[K±SKT-（C±SC）] = [130.08±39.29T-（21.73±2.53）]，卵的发育历期为14.57 d。

3 讨论

蔗根土天牛具有多次交配习性，且产卵量高。李永福等（2015）发现青杨天牛、董子舒等（2017）发现眉斑并脊天牛也具有多次交配习性，由此可知天牛科多种昆虫具有多次交尾习性，可能多次交尾有利于该科昆虫适应不利的环境因素，保证种群的顺利繁衍（刘兴平等，2008）。蔗根土天牛雌成虫交配后第2 d即可产卵，每头雌虫平均产卵量为493.2粒，单雌产卵量最多时高达809.0粒，说明其具有发达的生殖系统，高产卵量可能是其应对寿命短暂的一种策略，用以保证种群数量的稳定。蔗根土天牛卵粒以单粒或数粒散产（2.0～3.0粒）为主，与对光肩星天牛、青杨天牛和松墨天牛等的研究结果相似（马晓乾等，2012;李永福等，2015;王文琪，2015），出现这种现象的原因可能是单粒或数粒散产能保证幼虫孵化后有充足的食物及空间，提高幼虫的存活率。本研究发现蔗根土天牛死后雌虫腹中的遗卵量较多，进一步证明其有发达的生殖系统，未能产出腹中遗卵可能是随着产卵期的增长，其激素调节能力变弱所致。

蔗根土天牛雌虫喜欢在蔗茎附近地表下1～3 cm处产卵，一方面可能是为了躲避天敌，避免卵粒遭受敌害;另一方面，地表下1～3 cm处温度和湿度适合卵的发育和孵化，幼虫孵出后即可找到充足的食源。关于蔗根土天牛如何进行产卵场所的准确定位，还有待进一步探究。本研究中，蔗根土天牛卵的发育在一定温度范围内与温度呈显著负相关，温度高于或低于一定温度范围时，卵不能正常发育。当温度在25～28 ℃时，蔗根土天牛卵的孵化率在90.0%以上，且随着温度的上升卵的发育历期越来越短;当温度为34 ℃或低于22 ℃时，卵不能正常发育，孵化率低于1.5%，说明高温或低温均严重影响蔗根土天牛的生存，25～28 ℃是其卵发育的最适宜温度。温度对蔗根土天牛卵发育的影响符合自然界中大多数昆虫的发育规律（Zong et al.，2004）。于永浩等（2006）调查发现在广西蔗区6月上、中旬为蔗根土天牛卵孵化盛期，而6月上、中旬时气温在25～30 ℃，本研究室内试验得到的结果与田间实际调查结果相吻合。郑元捷（2007）报道粒肩星天牛在适温区内随着温度的升高卵的发育历期相对缩短;赵姝荣等（2008）报道，同是鞘翅目的花斑皮蠹自然变温条件下卵的发育随温度的升高发育历期变短，本研究也得到相同的结论。

恒温条件与变温条件下测得的蔗根土天牛卵发育起点温度及有效积温存在一定差异。本研究测得变温条件下蔗根土天牛卵的发育起点温度高于恒温条件，而有效积温低于恒温条件。产生差异的原因：一方面可能是卵孵化环境不同所致。相比恒温孵化条件，变温孵化条件变化较大，且变温条件抑制昆虫的发育（杨舟斌等，2016），因此变温条件下蔗根土天牛的发育起点较高。另一方面，可能是恒温条件所得数据是利用直线回归法计算，而变温条件所得数据是通过回归加权法计算，计算方法不同，所得两种结果也有所差异。这种差异不仅在蔗根土天牛中存在，在双条杉天牛（马立芹，2009）和同为鞘翅目的沟眶象（杨舟斌等，2016）上也有相似报道。

通过测定昆虫发育起点温度及有效积温可大概推测出该虫的适生温度范围和区域（石玉等，2013）。本研究测得恒温条件下蔗根土天牛卵的发育起点温度为16.70 ℃，变温条件下蔗根土天牛卵的发育起点温度为21.73 ℃，表明包括广西在内的多个南方地区气温均可满足蔗根土天牛卵的发育要求。甘蔗作为主要经济作物在广西大面积种植，而甘蔗是蔗根土天牛的主要寄主之一，蔗根土天牛在广西易建立种群，可引起较大危害，应加强对蔗根土天牛的防控。在自然界中，蔗根土天牛是在日夜温差变化的环境中生长发育，因此室内变温测定的结果更接近实际发生情况，在实际应用中应以变温条件下测得的数据作为判断依据。

4 结论

蔗根土天牛具有发达的生殖系统和较强的繁衍后代能力;蔗根土天牛卵的发育与温度密切相关，变温条件影响蔗根土天牛卵的发育。

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（責任编辑 麻小燕）