茂兰喀斯特森林不同地形土壤生态化学计量特征

郑鸾 龙翠玲

摘要：【目的】分析茂兰喀斯特森林土壤生态化学计量特征的地形差异性，为喀斯特森林物种多样性维持机制研究提供理论依据。【方法】在茂兰喀斯特森林研究区选取3种地形（坡地、槽谷和漏斗）的土壤样品，测定其有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）和全钾（K）含量及其生态化学计量比，通过Canoco 4.5对土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的关系进行冗余分析（RDA）和相关性分析。【结果】土壤C、N、P、K及其化学计量比的变异系数均较小，最小为0.12（C∶N），最大仅为0.55（C∶K），均在0.10～1.00范围内，表现为中等程度变异。研究区土壤C、N、P和K元素含量水平整体较高，其均值分别为102.78、9.41、3.99和9.30 g/kg。不同地形土壤有机C和全N含量及C∶N、C∶P、C∶K、N∶K和P∶K均表现为漏斗>槽谷>坡地，全P含量表现为槽谷>漏斗>坡地，全K含量表现为槽谷>坡地>漏斗。RDA结果表明，自然含水量对土壤C、N、P、K及其化学计量特征比的影响极显著（P<0.01，下同），对容重影响显著（P<0.05，下同），而对pH无显著影响（P>0.05）。相关性分析结果表明，自然含水量与有机C、全N含量及C∶P、C∶K和N∶K呈极显著正相关，与P：K呈显著正相关;容重与有机C、全N含量及C∶K和N∶K呈极显著负相关，与全P含量、C∶P和P∶K呈显著负相关;pH与土壤生态化学计量特征不具相关性。【结论】茂兰喀斯特森林研究区内土壤有机C含量相对较高，N和P养分含量丰富;自然含水量是影响土壤C、N、P、K及其生态化学计量比的主要驱动因子。

关键词： 茂兰喀斯特森林;地形;生态化学计量特征;自然含水量;驱动因子

0 引言

【研究意义】在生态学研究领域，生态化学计量学是针对生物体主要元素[碳（C）、氮（N）、磷（P）等]组成及其元素间相互循环关系的研究（屈凡柱等，2018）。近年来，关于C、N、P及其化学计量特征的研究较多，为植物—土壤间相互关系及各元素在生态系统的循环规律研究提供了新思路（韩文轩等，2009;李晴宇等，2016;陈文等，2018），是当前生态学研究的前沿和热点之一。土壤C、N、P作为土壤养分的重要组分，以及养分循环和生态系统稳定运转的重要生态因子，其含量和比值影响着土壤微生物数量、枯落物分解速率及土壤养分的长期积累（青烨等，2015）。贵州茂兰喀斯特森林是世界同纬度地区仅存的原生性喀斯特森林生态系统，地形地貌复杂多样，生境差异明显，与常态地貌的森林生态系统相比，其生态环境、群落外貌、组成特征、垂直结构和演替动态等方面均存在明显不同，是一类特殊的森林生态系统（龙翠玲，2007）。因此，研究其土壤C、N、P、钾（K）的生态化学计量特征，可在一定程度上揭示C、N、P、K等养分的可利用性，对充分认识这几种元素在喀斯特森林生态系统中的循环和平衡机制具有重要意义。【前人研究进展】喀斯特森林生态系统因其复杂多样的地貌特征、千变万化的小气候条件及生境差异明显等特点，受到众多学者的广泛关注。谭秋锦等（2014）对峡谷性喀斯特不同生态系统土壤养分及其生态化学计量特征进行研究，结果发现不同生态系统土壤的C、N、P、K含量及其化学计量比差异明显，且土壤养分含量随土层深度的增加而不斷减少。王霖娇等（2018）对西南喀斯特典型石漠化生态系统土壤C、N、P、K含量及其化学计量比进行研究，发现土壤C、N、P、K含量与其化学计量比间存在非线性相关，影响土壤养分含量及其化学计量比的主要因素为土壤含水量、岩石覆盖率和温度等。汪攀等（2018）对西南喀斯特石漠化生态系统植物多样性和土壤理化性质及二者间关系进行研究，结果表明，石漠化地区土壤C、N、P、K含量及其化学计量比在不同研究区差异明显，且植物多样性与土壤理化性质具有显著相关性。吴鹏等（2019）对喀斯特森林自然恢复过程中土壤生态化学计量特征变化规律的研究表明，土壤养分有效性偏低导致植被生长受N素或P素限制。目前，有关茂兰喀斯特森林的研究主要集中在群落数量特征（刘映良和薛建辉，2005）、物种多样性（龙翠玲，2007）、土壤特征（吴鹏等，2013）和树种空间分布格局（张忠华等，2015;吴邦利等，2018）等方面，为深入了解茂兰喀斯特森林生态系统特征提供了基础数据。【本研究切入点】迄今，针对茂兰喀斯特森林生态系统不同地形土壤生态化学计量特征（C、N、P、K）的研究较少，对不同地形土壤生态化学计量特征差异及其对土壤环境因子影响的研究更少。【拟解决的关键问题】以茂兰喀斯特森林3种典型地形（坡地、槽谷和漏斗）为研究对象，对土壤C、N、P、K含量及其比例进行研究，揭示茂兰喀斯特森林土壤生态化学计量特征的地形差异及其与土壤环境因子间的关系，探讨地形对喀斯特森林生态系统的影响，为喀斯特森林物种多样性维持机制的研究提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

茂兰自然保护区（东经25?09′～25?20′，北纬107?52′～108?05′）位于贵州省荔波县南部，面积约2万ha，海拔最低430.0 m，最高1078.6 m，平均海拔800.0 m左右。属典型的亚热带湿润气候区，年均温15.3 ℃，积温5727.9 ℃，降雨较多，集中在4—10月，年降水量可达1752 mm，年均相对湿度83%，有利于林木生长发育，植被类型为常绿落叶阔叶混交林。保护区内的成土母岩主要由白云岩和石灰岩构成，土壤主要为黑色石灰土，土层浅薄且不连续，岩石裸露率高。

1. 2 土壤取样

在研究区选取坡地、槽谷和漏斗3种地形，每种地形的典型地段均设3个10 m×10 m的标准样地，在每个样地的东、南、西、北、中5个方位各设1个1 m× 1 m的小样方进行取样，共45个取样点。用环刀（100 cm3）采集土样，每个样点采集3个环刀原状土，将土样装入密封袋，混合均匀，带回实验室自然风干，磨细过筛，用于测定土壤养分指标及环境因子。

1. 3 测定项目及方法

采用K2Cr2O7容量法—外加热法测定有机C含量;凯氏定氮仪测定全N含量;钼锑抗比色法测定全P含量;NaOH熔融—钼锑抗比色法测定全K含量;烘干法测定自然含水量;环刀法测定容重;电位法测定pH。

1. 4 统计分析

利用SPSS 25.0对不同地形土壤有机C、全N、全P、全K含量和C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K（质量比）进行单因素方差分析，并使用LSD进行多重比较。将不同地形土壤有机C、全N、全P、全K含量和C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K作为研究对象，以自然含水量、容重和pH作为环境因子，利用Canoco 4.5分析土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的关系。

2 结果与分析

2. 1 不同地形土壤生态化学计量特征的描述性统计结果

由表1可知，3种地形土壤有机C、全N、全P和全K含量的平均值分别为102.78、9.41、3.99和9.30 g/kg，对应的变异系数分别为0.34、0.31、0.28和0.32;土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和P∶K的平均值分别为10.89、26.51、12.47、2.47、1.13和0.47，对应的变异系数分别为0.12、0.30、0.55、0.32、0.50和0.38。变异系数一般用于描述变量指标的变异程度，3种地形土壤生态化学计量特征值较稳定，变异系数变化范围较小，均在0.10～1.00范围内，为中等程度变异性。土壤C、N、P、K生态化学计量特征的变异程度表现为C∶K>N∶K>P∶K>C>N∶P=K>N>C∶P>P>C∶N。

2. 2 不同地形土壤生态化学计量特征的差异性分析结果

由表2可知，有机C和全N含量在不同地形间的变化趋势一致，均表现为漏斗>槽谷>坡地，且3种地形间差异显著（P<0.05，下同）;全P含量在不同地形间的变化趋势表现为槽谷>漏斗>坡地，槽谷的全P含量显著高于坡地，但与漏斗的差异不显著（P>0.05，下同），漏斗与坡地间也无显著差异;全K含量在不同地形间的变化趋势表现为槽谷>坡地>漏斗，槽谷的全K含量显著高于坡地和漏斗，但坡地与漏斗间差异不显著。对不同地形的C、N、P、K生态化学计量特征比进行差异显著性分析，结果（表2）显示，C∶N和N∶P在不同地形间差异不显著;C∶P、C∶K和N∶K在不同地形间的差异性均表现为漏斗显著大于坡地和槽谷，但坡地与槽谷间差异不显著;P∶K在不同地形间的差异性表现为漏斗显著大于坡地，槽谷大于坡地，但二者差异不显著。

2. 3 土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的关系

2. 3. 1 土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的冗余分析（RDA） 对3种地形土壤C、N、P、K的生态化学计量特征与3个土壤环境因子（自然含水量、容重和pH）进行RDA，首先得出土壤环境因子与RDA排序轴的相关性系数（表3）。前3个轴（第Ⅰ轴、第Ⅱ轴和第Ⅲ轴）的特征值分别为0.595、0.098和0.008，其与土壤环境因子的相关性系数分别为0.949、0.756和0.240，前3个轴对生态化学计量特征—环境关系方差累计贡献率已达100.0%，包含了C、N、P和K 4个元素生态化学计量特征的全部信息。

通過RDA得到土壤环境因子与RDA排序轴的相关性系数（表4），在3个土壤环境因子中，自然含水量与第Ⅰ轴的相关性系数为-0.9455，相关性最大，其次为容重，相关性系数为0.9041，说明第Ⅰ轴的自然含水量和容重影响较大;第Ⅱ轴相关性系数最大的是容重，说明容重在第Ⅱ轴具有较大的影响;第Ⅲ轴的相关性系数均较小，说明自然含水量、容重和pH在前两轴的影响较大，在第Ⅲ轴的影响较小。

2. 3. 2 土壤生态化学计量特征与土壤环境因子RDA排序图 在RDA排序图（图1）中，箭头长短代表土壤生态化学计量特征与土壤环境因子关系大小，箭头越长，相关性越大，反之则越小;实线箭头代表土壤生态化学计量特征，虚线箭头则代表土壤环境因子，实线与虚线箭头间的夹角反映土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的相关性，当夹角小于90?时为正相关，等于90°时为不相关，大于90?时为负相关，且夹角越小表明相关性越大。箭头与排序轴的夹角反映各指标与排序轴的相关性，夹角越小，相关性越大，反之，相关性则越小。其中，土壤自然含水量和容重的箭头最长，表明其与土壤C、N、P、K生态化学计量特征的相关性最大，对土壤C、N、P、K生态化学计量特征变异的解释较好;土壤自然含水量在排序轴的左上方，表明自然含水量与土壤K含量呈负相关，与土壤C、N、P、K的其他生态化学计量特征指标呈正相关;容重在排序轴的右下方，与土壤K含量呈正相关，与土壤C、N、P、K的其他生态化学计量特征呈负相关。

由图1可知，土壤环境因子对土壤生态化学计量特征有一定影响。通过Monte-Carlo检验（表5）发现，土壤环境因子对生态化学计量特征影响的重要性排序为自然含水量>容重>pH，其中，自然含水量影响极显著（P<0.01，下同），容重影响显著，pH影响不显著。自然含水量所占解释量为84.31%，容重所占解释量为14.27%，由此得出自然含水量是影响土壤C、N、P、K生态化学计量特征的重要环境因子，而容重对土壤C、N、P、K生态化学计量特征的影响低于土壤自然含水量，虽已达显著水平，但其影响仍较弱;而pH对土壤C、N、P、K生态化学计量特征的影响不具有显著性。

2. 3. 3 土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的相关性分析 由表6可知，保护区土壤有机C、全N、全P和全K含量及其化学计量比与土壤环境因子存在一定相关性。其中，容重与有机C含量、全N含量、C∶K和N∶K呈极显著负相关，与全P含量、C∶P和P∶K呈显著负相关，与全K含量、C∶N和N∶P无显著相关性;自然含水量与有机C含量、全N含量、C∶P、C∶K和N∶K呈极显著正相关，与P∶K呈显著正相关，与土壤其他生态化学计量特征指标无显著相关性;pH与土壤生态化学计量特征不存在显著相关性。

3 讨论

3. 1 茂兰喀斯特森林不同地形土壤养分变化

茂兰喀斯特森林主要由白云岩和石灰岩组成，属于碳酸岩类岩石，富含钙和镁等元素，发育形成的土壤为石灰土，呈微碱性，同时土壤形成的速度较慢，因而土层浅薄。本研究发现，土壤C、N、P、K在不同地形间差异显著，可能是地形的生境差异影响了土壤形成与养分积累。土壤的形成与发育是通过岩石风化过程和生物富集过程相互作用而形成。在成土母质相对一致的条件下，生物富集过程（植物新陈代谢和凋落物的分解与合成过程）对土壤养分的影响最大。坡地地势陡峭、基岩裸露、水土流失严重，与槽谷和漏斗相比，坡地的生境环境最差，森林覆盖率极低且土壤发育困难，不利于土壤有机C和全N积累。而槽谷和漏斗属于典型的负地形，多为形态深陷而陡峻的封闭洼地，内部森林覆盖率高，四周及底部的枯枝落叶不断堆积，在丰富的钙质环境下，土壤表层腐殖质与钙结合形成腐殖质钙，使腐殖质得到大量积累，土壤有机C和全N含量丰富。槽谷的谷底较平坦，两边滑落的枯枝落叶不断积累，光热条件均匀，温度适宜，土壤发育较好，仅次于漏斗。土壤P和K含量主要受土壤母质和岩石风化影响，而C和N含量除受土壤母质影响外，其表层凋落物分解、植物对其吸收利用的影响也较大（刘兴诏等，2010）。因而，在3种地形中，土壤有机C和全N含量变化具有规律性，土壤全P和全K含量变化不具规律性。

3. 2 茂兰喀斯特森林土壤生态化学计量特征

地形是影响土壤成土的重要因素，调控太阳辐射和水热条件的空间再分配，影响局部生境的小气候条件及土壤厚度和养分的空间差异（张忠华等，2011）。土壤C、N、P之比是土壤有机C、全N和全P含量的比值，是评价土壤养分组成和质量的主要指标（庞圣江等，2014）。本研究区土壤C∶N平均值为10.89，在全国土壤C∶N平均值范围（10.00～12.00）内，表明喀斯特森林土壤有机质的分解及矿化速率处于正常范围，但与全球C∶N平均值13.30（Hessen et al.，2004）相比，土壤有机质的分解及矿化速率相对较慢。本研究还发现不同地形的土壤C∶N差异不显著且保持相对稳定（变异系数0.12），是由于土壤有机C和全N对环境变化的响应几乎一致，且二者积累与消耗过程的比值相对固定，进一步验证了不同生态系统土壤C∶N相对稳定的结论（吴鹏等，2019）。已有研究表明，C∶N一般作为评价土壤质量的敏感性指标（任书杰等，2006），其与土壤有机质分解速率呈反比（青烨等，2015）;土壤有机层的C∶N越低，有机质矿化作用和枯落物分解速度越快，土壤层随之加厚，C∶N越高则相反（王绍强和于贵瑞，2008）。但本研究中，漏斗土壤的C∶N高于槽谷和坡地，其土壤层最厚，与上述观点相反，可能是由于地形因素所致。

土壤C∶P通常作为衡量P矿化能力、土壤微生物矿化有机物质释放P或从环境中吸收固持P潜力的指标（陶冶等，2016）。土壤C∶P越低，微生物分解有机质释放养分的速率越快，表明土壤中有效P含量增加;土壤C∶P越高则反之（吴鹏等，2019）。本研究区土壤C∶P平均值为26.51，远低于全球森林的土壤均值81.90（Cleveland and Liptzin，2007），表明研究区土壤P含量较高。土壤N∶P通常作為N饱和的诊断指标，可反映土壤养分元素在植物生长过程中的供应状况（曹娟等，2015），且被用于确定养分限制的阈值。本研究区土壤N∶P平均值为2.47，低于全球森林土壤N∶P平均值6.60（Cleveland and Liptzin，2007），也低于喀斯特其他地区的研究结果（吴鹏等，2019），表明研究区N含量缺乏或P含量相对富余，较低的N∶P意味着生物固N能力较高（杨慧等，2015），植物生长将不受N素影响。本研究区土壤全P含量平均值为3.99 g/kg，远高于我国土壤P含量平均值0.56 g/kg（杨慧等，2015），而全N含量平均值为9.41 g/kg，高于全国土壤N含量平均值2.10 g/kg。综上所述，本研究区土壤N和P含量丰富，植物生长发育不受N和P限制。由于喀斯特生态系统土壤富钙偏碱的特点影响着植物对土壤养分的有效性，且在土壤生态化学计量特征研究中，大多集中于C、N和P的研究，针对K的研究较少，因此关于这些元素间的相互作用机制仍需进一步探索和论证。

3. 3 土壤生态化学计量特征与土壤环境因子的关系

土壤作为植物吸收养分的载体及进行相关生理生化反应的主要场所，其自身各种理化性质的变化对各元素的循环具有重大影响（李红林等，2015）。其中，土壤自然含水量反映土壤水分与群落内部的湿润情况，能直接影响凋落物与土壤表层的物质能量交换及土壤盐基养分的淋溶程度（康冰等，2010）。本研究发现，自然含水量是影响土壤C、N、P、K及其化学计量特征的主要驱动因子，自然含水量与有机C和全N含量及C∶P、C∶K、N∶K呈极显著正相关，与土壤P∶K呈显著正相关，即自然含水量越大，土壤有机C和全N含量及C∶P、C∶K、N∶K、P∶K越大，反之则越小，与康冰等（2010）的研究结果一致。容重与土壤有机C和全N含量及C∶K、N∶K呈极显著负相关，与全P含量、C∶P和P∶K呈显著负相关，即容重越大，土壤有机C、全N和全P含量及C∶K、N∶K、C∶P、P∶K越小，反之则越大，与赵一娉等（2017）的研究结果一致。同时，土壤容重作为表示土壤紧实度的指标，通过影响植物的根系发育及其地表凋落物分解，从而对元素在土壤生态系统的转换和积累产生影响。土壤容重小，表明土壤疏松，拦渗蓄水能力强、土壤养分元素更好积累;土壤容重大，表明土壤紧实，阻碍植物根系生长，对凋落物分解也产生一定影响，不利于植物与土壤元素的相互交流。pH对土壤生态化学计量特征的影响不具显著性，可能是由于3种地形距离相对较小，其pH的空间异质性小，土壤pH差异小，因此pH不作为影响土壤C、N、P、K及其生态化学计量比的主要因素。

4 结论

茂兰喀斯特森林研究区内土壤有机C含量相对较高，养分N和P含量丰富，不同地形间存在一定差异，植物生长不受N和P影响。影响土壤C、N、P、K及其生态化学计量比的土壤环境因子为自然含水量和容重，其中自然含水量是主要驱动因子。

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（責任编辑 罗 丽）