不同种源元宝槭苗期生长及生理差异分析

曹 宇，张日升，迟琳琳，李 红

（1.辽宁省沙地治理与利用研究所，辽宁 阜新123000；2.辽宁章古台科尔沁沙地国家定位观测研究站，辽宁 阜新123000）

元宝槭Acer truncatum，又名元宝枫、元宝树，是我国特有树种，适应性较强，分布广泛，具有良好的经济价值和观赏价值，在我国东北、华北等地已成为主要绿化栽培树种之一［1］。辽西北地区气候干旱、土壤瘠薄，适宜的荒山绿化及造林树种相对单一，元宝槭具有较强的抗逆能力，兼具良好的景观效果，将其充分开发利用，对丰富干旱、半干旱地区绿化植物种类具有重要意义。然而，不同产地、种源元宝槭是否能满足该地区生产、绿化、造林等实际工作需求，亟待研究加以明确。本研究通过对元宝槭苗期生长及生理特性进行研究，分析不同种源元宝槭在沙地干旱气候条件下的生长及生理特性差异，为进一步选育和培育适宜该地区元宝槭良种提供理论与实践指导。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究地位于辽宁阜新国有彰武县四合城林场苗圃，地处科尔沁沙地东南部、辽宁省西北部。地理坐标为122°49′E，42°56′N，属温带大陆性季风气候。年均气温6.82 ℃，年均降水量450 mm 左右，年均蒸发量1 590 mm，雨热同季，降水主要集中于6-8 月；土壤以固定风沙土为主。植被类型属蒙古植物区系，以温带旱生植物为主，乡土树种以榆树、蒙古栎、山里红、元宝槭等群落为主，人工树种以樟子松、杨树防风固沙林为主［2-3］。

1.2 试验设置

2018 年9-10 月，分别于辽宁彰武四合城镇（SHC）、章古台镇（ZGT），辽宁铁岭县（TL），山西运城市（YC），山东聊城市（LC）5个元宝槭产区种源地收集种子。2019 年5 月，在辽宁彰武四合城林场苗圃进行播种，分别将每个产地种子，按随机区组设计，条播于1.5 m×20 m 播种床内，3次重复。根据不同产地种子千粒重计算播种量，按DB21/T 1291-2004 标准执行［4］。种苗出齐后，6-7 月份，间苗2次，每平方米定苗200 株。8 月，对各产地元宝槭当年生苗木开展相关试验项目测定，试验期间各小区日常管理一致。

1.3 测定项目

1.3.1 生长量及生物量

在各试验小区随机选取3 个1 m×1 m 样方，样方选取时将边行排除在外。调查样方内元宝槭苗木苗高、地径，统计后，选取10 株平均木，采用挖掘法将样木地上和地下部分全株挖出，置于80 ℃烘箱内，烘48 h至恒质量，获取整株生物量。

1.3.2 光合气体交换参数

选择晴朗天气，于上午10：30-12：00，使用Li-6400 便捷式光合仪，在各小区随机选取长势一致、无病虫害的苗木6 株，选取无遮挡的成熟叶片2～3枚，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr），测定时光强保持在1 200 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为380 ～400 μmol·mol-1，温度在28～32 ℃，空气湿度为35%，待读数稳定后记录数据，整个测定过程在5 min内完成。试验期间重复测定3次。

1.3.3 叶水势及整株水力导度

与光合气体交换测定同一日，使用PMS1505D便捷式植物水势压力室，于凌晨（4：30-6：00）随机选取各小区苗木6株，原位测定叶片凌晨水势；于正午（11：30-12：00）测定叶片正午水势［5-6］。试验期间重复测定3次。

苗木整株水力导度（Kplant，mmol·m-2·s-1·MPa-1）计算为［5，7］：

式中：Tr为接近正午时苗木的蒸腾速率；Ψpd和Ψmd分别为苗木凌晨和正午时的叶水势。

1.4 数据分析

采用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验各产地元宝槭相关测定指标差异显著性，LSD 检验进行多重比较。采用Pearson系数进行相关性分析，显著性水平α = 0.05。统计分析由SPSS 20.0 软件完成，Sigmaplot 12.0软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 苗期生长特征及水分状况

通过对5 个种源元宝槭苗木的生长调查，各种源苗木的生长状况表现出明显差异（表1）。各种源苗木苗高在52.75～71.50 cm，中间值为58.77 cm，变异系数为18.4%，以辽宁四合城最高，辽宁章古台次之，辽宁铁岭县、山西运城市和山东聊城市3个种源比较接近；地径变化范围在5.16～6.59 cm，中间值为5.56 cm，变异系数为10.6%，四合城苗木最大，其它种源则无明显差异；单株生物量的变化趋势则与苗高一致，变化范围在10.07～26.24 g，中间值为14.37 g，变异系数为47.7%。其中，单株生物量的变异程度最高，苗高次之，地径最低，四合城苗木生物量是其它种源苗木的0.85～1.60倍。以四合城种源为对照，其它种源苗高下降幅度为13.5%～25.2%，地径降幅17.6%～21.6%，单株生物量降幅为37.4%～61.6%。结果表明，主要生长量指标的总体表现以四合城最好，章古台次之，其它3个种源则比较接近。

在圃地水分管理一致条件下，各产区元宝槭苗木的叶凌晨水势均较高，变化范围在-0.41～-0.65 MPa。四合城、章古台、铁岭县及运城市元宝槭苗木的凌晨水势比较接近，聊城市苗木略低。四合城、章古台和铁岭县苗木叶片的正午水势比较一致，均明显高于运城市和聊城市，聊城市苗木叶片正午水势最低。综合凌晨水势和正午水势结果，辽宁省内3 个种源苗木水分状况相对较好，省外种源则相对较差，在彰武地区表现出相对较大的水分匮缺。

表1 元宝槭苗期生长特征及水分状况

2.2 苗期光合气体交换特征及整株水力导度

各种源元宝槭苗木的光合气体交换测定结果显示（图1），不同种源苗木的光合气体交换能力差异显著，净光合速率（Pn）变化范围在9.72～13.73 μmol·m-2·s-1；气 孔 导 度（Gs）变 化 范 围 在143.14～197.05 mmol·m-2·s-1；蒸腾速率（Tr）变化范围在3.52～4.93 mmol m-2·s-1。同时计算得到的整株水力导度（Kplant）也存在较大差异性，变化范围在4.60～7.28 mmol·m-2·s-1·MPa-1。经多重比较，四合城苗木的Pn、Gs、Tr和Kplant均最高；章古台苗木在Pn和Gs方面与四合城苗木接近，分别为13.32 μmol·m-2·s-1和193.39 mmol·m-2·s-1，Tr方面与运城市和聊城市苗木差异不大，平均4.35 mmol·m-2·s-1，与四合城苗木相比Kplant略低，较其它3 个产区苗木更高；运城市苗木Pn和Gs与聊城市和铁岭县苗木均差异不显著，聊城市苗木Kplant均高于运城市和铁岭县苗木；铁岭县苗木除Kplant与运城市相近外，其它各项指标均最低。以四合城种源为对照，章古台苗木的Pn、Gs下降幅度较小，分别为3.0%和2.0%，Tr和Kplan降幅分别为10.9%和9.2%；铁岭县、运城市、聊城市苗木Pn、Gs下降明显，降幅较大，分别为13.8%～29.2%和12.6%～27.7%，Tr下 降11.1%～13.1%，Kplant下 降29.6%～31.6%。结果表明，四合城、章古台苗木在苗期生长过程中表现出较高的光合气体交换能力，水分运输效率较高，其它产区苗木则相对较低。

图1 元宝槭苗期光合参数及整株水力导度

2.3 元宝槭苗期整株水力导度与光合产量相关性

通过对各种源元宝槭苗木的整株水力导度与净光合速率、气孔导度和单株生物量进行Pearson相关分析发现，均表现出显著的正相关性（图2～4），相关指数R2分别为0.88、0.74、0.77。即不同种源元宝槭苗木的净光合速率和气孔导度大小，与其整株水力导度密切相关，表现出随整株水力导度增加，光合气体交换能力显著增加，植株生物量积累增加的水力—光合—产量的耦合关系［5，7］。

图2 元宝槭苗期整株水力导度与净光合速率的相关性

图3 元宝槭苗期整株水力导度与气孔导度的相关性

图2～4 表明，铁岭县、运城市、聊城市种源相比于四合城、章古台种源，在彰武地区生长所表现出的整株水力导度显著降低，可能是导致其光合碳同化能力较低的主要因素，并对其生物量积累构成直接影响。

图4 元宝槭苗期整株水力导度与单株生物量的相关性

3 结论与讨论

植物在长期进化过程中，为适应不同环境，通常会产生不同程度的遗传变异，表现出一定的地理变异特征［8-9］。已有研究表明，受生长环境影响，不同种源的同一树种在生长性状上会表现出不同的差异性，而在干旱环境下，树种的高生长和生物量变化差异更为明显［10-11］。本研究中，对5 个种源元宝槭苗木生长调查表明，不同种源苗木的苗高、地径及单株生物量等指标均存在显著差异，以单株生物量变异程度最高，苗高次之，地径相对较小，与前人研究结果较为一致。从生长状况看，辽宁四合城种源苗木表现最佳，章古台次之，辽宁铁岭县、山西运城市和山东聊城市相对较差。不同种源元宝槭苗木生长表现出的较大差异，可能与地理变异引起的对干旱环境适应能力的差异有关。

植物耐旱性与种源原产地的生态地理环境具有密切关系［12］。辽宁四合城和章古台均同处于降水较少的干旱气候区，该产区苗木生长过程中表现出较高水势，说明其水分匮缺程度较小，干旱气候对其水分关系影响较小，对干旱气候具有较强的适应能力［2-3，6］。而山西运城和山东聊城地理纬度相对较低，年均降水量在540 mm 左右，明显高于对照种源产地，自然气候条件相对更好［13-14］。当遭遇干旱气候影响时，其种源苗木则表现出水势降低，水分匮缺程度相对较高的干旱胁迫特征。植物遭受胁迫后，通常会产生形态与生理相关的适应性变化［11］。当逆境胁迫增强时，会影响植物生长发育，生物量的变化可以直观反映胁迫条件与生长的关系。尽管辽宁铁岭县苗木水分状况与四合城种源苗木接近，但在苗高、地径和生物量等方面与四合城种源苗木相比均明显降低，说明干旱气候对其生长也构成了显著影响。因此，单纯以水分状况来衡量不同种源元宝槭苗木遭受的干旱胁迫程度相对片面，还要综合生长状况进行评判。

光合作用是植物有机物和能量的来源，在一定程度上决定植物的生长速率。已有研究表明，植物水力导度的大小能影响气孔导度，进而调节CO2的吸收与水分散失，并直接对光合作用构成显著影响［5，7，15］。本研究中，各种源元宝槭苗木的净光合速率、气孔导度及整株水力导度均存在较大的差异性。同时，相关分析表明，各种源元宝槭净光合速率、气孔导度、单株生物量均与整株水力导度表现出显著的正相关性。表明不同种源元宝槭生长及生物量积累，与其光合气体交换能力的大小密切相关，并受其整株水力导度直接影响。因此，辽宁铁岭县、山西运城、山东聊城种源苗木，因干旱环境影响，较四合城种源苗木表现出的整株水力导度大幅下降，进而引起气孔调节限制蒸腾强度，造成光合作用降低，可能是造成其生长量和生物量积累较低的主要因素。

综合分析，本研究中辽宁四合

城、辽宁章古台种源元宝槭在辽西北干旱环境下表现出较强的综合适应性，较为适宜在该地区进行推广栽培。本研究仅就5个种源元宝槭苗期的生长与生理差异进行了研究分析，对于其它种源产地元宝槭是否适宜该地区栽培应用，有待进一步研究加以明确。