田间配置对间作大豆光合特性、干物质积累及产量的影响

王 甜，庞 婷，杜 青，陈 平，张晓娜，周 颖，汪 锦，杨文钰，雍太文

(四川农业大学 农学院，农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，四川 成都 611130)

随着我国人口总量的增加和人民生活水平的不断提升，大豆需求量也在逐年增加。近年来，我国大豆总产量有所提高，但仍然不能满足消费需求，大豆供给高度依赖进口[1]。2017年，我国大豆进口量为9 553万t，而国内大豆产量仅为1 440万t，供需矛盾十分突出。现阶段，受耕地资源限制，可以通过间套作种植模式来提高复种指数，从而扩大大豆种植面积，增加大豆产量。大量研究表明，玉米-大豆间套作种植通过改善土壤养分结构及田间小气候，提高光能利用率和光合速率，增加干物质积累，从而获得产量优势[2-6]。

大豆为喜光作物，在大豆干物质中，光合产物积累占91.31%[7]。然而，在玉米-大豆间作种植模式中，大豆处于光能截获的劣势，高位作物玉米对低位作物大豆的遮阴使大豆植株净光合速率下降，从而导致单株荚数、粒数和百粒质量降低，最终导致大豆产量下降[8-9]。合理的田间配置能够减少强势作物对弱势作物的影响，使作物产量的潜能得到充分发挥。通过改变作物间套作的带宽和密度，可以对群体结构进行调整，进而影响作物群体的光能利用率和干物质生产。前人的研究表明，间作大豆幅宽的增加有利于大豆光能截获、提高光合速率、保证干物质积累，使大豆有效荚数和粒数增加，从而提高大豆产量[10-12]。谭春燕等[13]指出，在一定程度内，随种植密度增加，间作大豆光合速率先增后减。张正翼[14]对套作大豆的研究表明，随大豆种植密度增加，大豆产量呈抛物线变化。前人对间作大豆带宽和密度的研究多集中在2.0 m以内，而对扩大间作大豆带宽后的报道较少。为了改善大豆生长环境，同时响应当前大力推行机械化耕作的趋势，本研究以玉米-大豆间作系统下的带宽为主因素，大豆种植密度为副因素，探究不同田间配置下大豆的光合特性、干物质积累及产量特征，以期找到合理的带宽和密度配置，为间作大豆栽培及高产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验时间、地点及材料

供试玉米品种为先玉335，大豆品种为南豆12，分别由铁岭先锋种子有限公司及四川省南充市农业科学研究院提供。试验于2017年5-11月在四川省现代粮食产业仁寿示范基地进行。

1.2 试验设计

研究采用二因素裂区设计，主因素为带宽，副因素为大豆种植密度。带宽分别为：2.0(BW1)，2.2(BW2)，2.4 m(BW3)；大豆种植密度分别为：52 500(D1)，67 500(D2),82 500(D3),97 500 株/hm2(D4)。共12个处理，每处理3个重复，每个重复2带，每带长6 m。玉米-大豆间作采用宽窄行种植，每带种植2行玉米，窄行行距40 cm，宽行行距分别为1.6，1.8，2.0 m，宽行内固定3行大豆，玉豆间行距为50 cm，大豆行距分别为30，40，50 cm。玉米固定穴距为17 cm，穴留单株。大豆株距根据带宽和大豆种植密度分别为28.6(BW1D1)，22.2(BW1D2)，18.2(BW1D3)，15.4(BW1D4)，26.0(BW2D1)，20.2(BW2D2)，16.5(BW2D3)，14.0(BW2D4)，23.8(BW3D1)，18.5(BW3D2)，15.2(BW3D3)，12.8 cm(BW3D4)，穴留单株。玉米、大豆于2017年5月30日同时播种，玉米于9月12日收获，大豆于11月4日收获。

玉米底肥施纯N 90 kg/hm2，P2O5和 K2O 均为120 kg/hm2，大喇叭口期追肥施纯N 90 kg/hm2；大豆底肥施P2O563 kg/hm2和K2O 52.5 kg/hm2。其他田间管理同大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大豆叶片光合特性 于大豆盛花期(R2)，在晴天9：00-11：00，用便携式光合系统测定仪(LI-6400)测定大豆叶片光合特性。

1.3.2 大豆地上部物质积累及分配 于大豆五节期(V5)、盛花期(R2)、盛荚期(R4)和鼓粒期(R6)，连续取每个小区长势一致的大豆3株，将植株分器官装袋，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，测定并计算其干物质积累与分配。干物质分配的计算方法为：作物某一器官在一定时期内的干物质质量/作物所有器官在这段时间内的干物质质量。

1.3.3 大豆农艺性状 于大豆成熟期(R8)，每个小区分别连续选取10株大豆，测定其株高、茎粗、分枝数。

1.3.4 大豆籽粒灌浆特性 大豆开花期，选择同一天开花且长势一致的植株进行标记，籽粒灌浆后，每隔7 d取样1次，分别在每个小区选取5株大豆，脱粒后混合均匀，随机选取100粒大豆测定其干质量。参照吴雨珊等[15]的方法，以开花后天数(t)为自变量，每次测得的百粒质量为因变量(W)，用Logistic方程：W=A/(1+B·e-Ct)对籽粒生长过程进行模拟(式中A、B、C为参数，A为生长终值量)。

1.3.5 大豆产量和产量构成 于大豆成熟期，调查大豆小区完整带(无取样带)的有效株数，并连续取10株，测定其单株粒数和百粒质量，计算理论产量。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2007进行数据的统计和处理；采用SPSS 22.0软件对数据进行方差分析和显著性测验；采用Curve Expert 1.04进行灌浆动态模拟。

2 结果与分析

2.1 田间配置对大豆产量和产量构成的影响

2.1.1 大豆产量 带宽和大豆种植密度对大豆产量有显著影响(表1)，适当的带宽和大豆种植密度可以提高大豆产量。随带宽增加，大豆产量显著增加，BW3的大豆产量较BW1、BW2分别提高了37.2%，19.6%。进一步分析不同带宽下各密度间大豆产量的变化，在不同带宽下，随大豆种植密度增加，大豆产量先增加后减少，D3的大豆产量较D1和D4显著提高了9.4%，6.0%；在BW3下，D2的大豆产量较D1显著提高了7.7%。

2.1.2 大豆产量构成因素 带宽和大豆种植密度对大豆产量构成因素具有显著影响(表2)，BW3的大豆有效株数、百粒质量、单株粒数较BW1和BW2显著提高了5.2%，10.3%，21.3%和4.4%，5.7%，11.7%。在BW3下，D4的大豆有效株数较D1、D2、D3显著提高了53.4%，27.8%，15.5%；D1的大豆单株粒数较D2、D3、D4处理显著提高了8.9%，20.7%，39.2%。说明合理的带宽和密度配置，能够优化大豆产量构成因子。

表1 不同田间配置下的大豆产量Tab.1 Yield of soybean under different field collocation patterns kg/hm2

注：同一列数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。表2-6，8-9同。

Note：Different lowercases in the same column indicated significant difference at 0.05 level among different planting patterns. The same as Tab.2-6，8-9.

表2 不同田间配置下的大豆产量构成因素Tab.2 Yield components of soybean under different field collocation patterns

2.2 田间配置对大豆叶片光合特性的影响

由表3可知，随带宽增加，大豆叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度都呈增加趋势，BW3的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度较BW1和BW2增加了15.2%，38.3%，25.4%和10.3%，30.5%，16.2%。在各密度水平下，大豆叶片净光合速率、蒸腾速率表现为D4>D3>D2>D1。 BW3下，随密度增加，大豆叶片净光合速率呈先增后减的趋势，D3的叶片净光合速率较D1增加了3.9%。表明带宽增加，对大豆光合作用更有利，而带宽扩大后，密度对大豆光合作用的影响降低。

表3 不同田间配置下的大豆光合特征参数Tab.3 Photosynthetic characteristics of soybean under different field collocation patterns

2.3 田间配置对大豆农艺性状的影响

带宽对大豆农艺性状具有影响(表4)，随带宽增加，大豆株高降低，茎粗增加，分枝数增多，BW3的大豆株高较BW2、BW1降低了2.4%，4.8%； BW3的茎粗、分枝数较BW2和BW1分别显著增加了7.7%，13.7%和15.7%，15.2%。随种植密度增加，大豆株高增加，茎粗减小，分枝数减少，D4的大豆株高较D1显著增加了10.0%；D1的茎粗和分枝数较D2、D3、D4分别增加了4.2%，9.5%，16.2%和8.9%，12.0%，28.1%。表明较大的带宽和适宜的密度更有利于大豆个体的生长。

2.4 田间配置对大豆干物质积累与分配的影响

2.4.1 大豆群体干物质积累 随着带宽增加，各生育时期的大豆群体干物质积累量均显著增加(表5)，BW3的大豆群体干物质累积量在R2、R4、R6下较BW1和BW2显著增加了37.8%，48.8%，32.0%和26.7%，11.6%，12.8%。随密度增加，V5期大豆群体干物质呈增加趋势，R2-R6期则呈先增后降趋势。在BW3下，各个时期D2和D3的群体干物质积累量较D1增加了11.9%，4.2%，15.8%，9.1%和23.2%，4.6%，24.9%，3.1%。说明密度过高或过低都不利于大豆群体干物质积累。

2.4.2 大豆干物质分配 带宽对大豆干物质分配比率具有显著影响(表6)，在R4、R6时期 BW2的荚果分配比率较BW1、BW3显著提高了1.1，0.7，1.4，1.3百分点。在不同密度下，各个时期，茎的分配率均随着大豆种植密度的增加先增后减，叶的分配率则呈相反趋势变化；在R6期，随大豆种植密度增加，荚果分配率呈现出先升高后降低的趋势，D2较D1、D3增加0.6，0.5百分点。在BW3下，R6期大豆荚果分配表现为：D2>D3>D4>D1。

2.5 田间配置对大豆籽粒灌浆的影响

2.5.1 大豆籽粒灌浆进程的曲线模拟 用Logistic模拟方程对大豆籽粒灌浆过程进行拟合(表7)，其决定系数(R2)在0.968 1以上，达到极显著水平，说明本研究中Logistic方程能够客观拟合大豆籽粒灌浆的动态变化。

表4 不同田间配置下的大豆农艺性状Tab.4 Agronomic characters of soybean under different field collocation patterns

表5 不同田间配置下的大豆群体干物质积累Tab.5 Soybean dry matter accumulation under different planting patterns kg/hm2

注： V5.五节期；R2.盛花期；R4.盛荚期；R6.鼓粒期。表6同。

Note： V5.Fifth trifoliolate；R2.Full bloom；R4.Full pod；R6. Full seed. The same as Tab.6.

表6 不同田间配置下的大豆干物质分配比率Tab.6 Soybean dry matter partitioning ratio under different planting patterns %

表7 不同田间配置下大豆籽粒灌浆的曲线模拟Tab.7 Simulative equation of grain filling of soybean under different planting patterns

注：**.在0.01水平相关性极显著。

Note：**.Extremely significant correlation at 0.01 level .

2.5.2 大豆籽粒灌浆的特征参数 由表8可知，BW3大豆的最大籽粒灌浆速率时间(Tmax)、籽粒灌浆速率最大时间生长量(Wmax)、平均籽粒灌浆速率(Vmean)分别为55.26 d、8.69 g、0.212 1 t/(hm2·d)，均显著高于BW1和BW2处理。密度对大豆籽粒灌浆具有显著影响，各密度处理下大豆的Tmax、Wmax和Vmean均表现为D1>D2>D3>D4；D1的Rmax、Wmax和Vmean较D4显著增加了5.1%，5.6%，5.2%。

2.5.3 大豆籽粒灌浆积累阶段 依据Logistic曲线进一步将大豆籽粒灌浆过程分为3个阶段。由表9可知，渐增期的大豆籽粒灌浆持续时间最长，远高于快增期和缓增期； 快增期的大豆籽粒灌浆速率最大，缓增期次之，渐增期最小；籽粒增质量则为快增期>渐增期>缓增期。BW3的快增期和缓增期的持续时间和籽粒增质量最大，但灌浆速率低于BW1和BW2。各密度处理下3个时期的大豆籽粒增质量均表现为D1>D2>D3>D4。

表8 不同田间配置下的大豆籽粒灌浆特征参数Tab.8 Grain-filling parameters of soybean under different planting patterns

注：Rmax.最大籽粒灌浆速率； Tmax.最大籽粒灌浆速率时间； Wmax.籽粒灌浆速率最大时间生长量； Vmean.平均灌浆速率。

Note：Rmax. Maximum grain filling rate； Tmax.Time reaching the maximum grain filling rate； Wmax.Grain filling weight at the time of maximum grain filling rate； Vmean. Mean grain filling rate.

表9 不同田间配置下的大豆籽粒灌浆3 个阶段的特征参数Tab.9 Characteristics parameters of three grain filling phases under different planting patterns

注：T1、T2 和T3.渐增期、快增期和缓增期的持续时间；v1、v2 和v3.渐增期、快增期和缓增期的平均籽粒灌浆速率； w1、w2和w3.渐增期、快增期和缓增期的籽粒增质量。

Note：T1，T2 and T3. Grain filling durations of gradual increase stage，fast increase stage and slow increase stage of grain filling，respectively；v1，v2 and v3 .Grain filling rates of gradual increase stage，fast increase stage and slow increase stage of grain filling；w1，w2 and w3.Increased grain filling weights of gradual increase stage，fast increase stage，and slow increase stage of grain filling.

3 讨论与结论

3.1 田间配置对大豆光合特性与干物质积累的影响

相对充足的光照条件是保证作物光合作用和干物质积累的基础，在玉米-大豆间作模式中，高位作物玉米的遮阴是制约大豆生长最主要的因素。大豆干物质的生产特性是光合产物在植株不同器官中积累与分配的结果，间套作大豆截获的光照多是侧面光，受光环境发生明显改变，而光环境的改变直接影响大豆光合产物的合成与分配[16-17]。玉米-大豆间套作中，较大幅宽能减少玉米对大豆的荫蔽程度，提高大豆田间透光率和净光合速率，从而保证干物质积累[11-12，18]。本研究发现，随带宽增加，大豆叶片净光合速率提高，各个时期的群体干物质积累均显著增加，这与前人的研究结果一致；不同时期荚果分配率均表现为BW2>BW3>BW1。可能是由于带宽增加后，大豆植株受玉米荫蔽程度减小，光环境得到改善，光合能力提升，有利于光合产物的积累，从而导致大豆群体干物质积累的增加；而在BW3处理下，大豆光环境条件较好，营养生长更加旺盛，茎粗和分枝数显著增加，单株干物质积累量较大，茎所占比例较多，荚果分配相对减少。

密度通过影响群体叶面积指数、光合势、冠层光合有效速率等，影响作物光合作用及光合有机产物[19]。王忠孝等[20]的研究发现，玉米种植密度过高或过低时，都不利于群体光合作用和干物质积累。本研究发现，随种植密度增加，大豆叶片净光合速率有所增加，群体干物质积累先增加后减少。可能的原因是，种植密度稀疏时，虽然单株大豆发育良好，但群体叶面积变少，导致光能利用率降低，不利于群体干物质积累；随着种植密度增加，大豆群体叶面积增加，有利于群体干物质积累；但密度过高时，大豆不仅受到高位作物玉米的遮阴，植株间相互遮阴的情况加剧，下部叶片受光减少，导致整体光合能力降低，干物质积累量减小。

3.2 田间配置对间作大豆产量的影响

灌浆期是作物籽粒质量形成的关键阶段，而籽粒质量是产量构成的重要因素[21]。本研究得出，带宽增加，大豆最大籽粒灌浆速率时间、籽粒灌浆速率最大时间生长量、平均籽粒灌浆速率均显著增加，说明大豆最大籽粒灌浆速率时间推迟，平均籽粒灌浆速率增加，有利于大豆的籽粒发育，能够增加大豆籽粒质量。进一步将大豆籽粒灌浆分成3个时期，发现在不同带宽下，主要影响大豆籽粒质量的是快增期和缓增期的持续时间及其籽粒增质量，BW3的快增期和缓增期持续时间及其籽粒增质量均高于BW1和BW2，此时大豆百粒质量增加，这与冯素伟等[22]的研究结果一致。带宽增加，大豆产量显著增加。可能是由于带宽增加后，大豆行内通风透光环境变好，叶片的光合作用加强，花荚生长所需的营养物质较为充足，有利于大豆籽粒灌浆，从而提高了大豆的百粒质量；田间光照条件变好，有利于大豆植株授粉受精，使单株粒数增加，最终导致籽粒产量的增加。

合理密植是作物增产的重要举措。本研究发现，随种植密度增加，大豆籽粒灌浆各参数及百粒质量均降低；大豆产量呈现出先增后减的趋势，这与前人的研究结果一致[23-24]。分析原因可能是：种植密度过低时，大豆植株个体发育较好，百粒质量和单株粒数较高，但有效株数不足，群体生物量较小，从而抑制了大豆产量的增加；当种植密度过大时，植株间对光能、水分及养分等资源的竞争加大，不利于籽粒灌浆，致使大豆单株粒数、百粒质量减小，最终导致产量下降。说明合理的密度能够优化植株个体与群体生长发育的协调性，缓解大豆个体与群体之间的矛盾，从而获得产量优势。

玉米-大豆间作中，带宽扩大有利于大豆光合作用、干物质积累、籽粒灌浆和产量的增加。在间作带宽为2.4 m(BW3)时，大豆有效株数，百粒质量、单株粒数均显著增加，大豆产量显著增加；随大豆种植密度增加，大豆产量呈现出先增后减的趋势，在密度为67 500(D2)，82 500 株/hm2(D3)时，大豆产量较高。在玉米-大豆间作中，带宽2.4 m，大豆种植密度67 500 株/hm2或82 500 株/hm2时，大豆产量较高。