云南松3种切梢小蠹梢转干期竞争共存的时空生态位*

武承旭 刘 福 孔祥波 张苏芳 张 真

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业和草原局森林保护学重点实验室 北京 100091; 2. 贵州大学林学院 贵阳 550025)

横坑切梢小蠹(Tomicusminor)、云南切梢小蠹(T.yunnanensis)和短毛切梢小蠹(T.brevipilosus)属鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)切梢小蠹属(Tomicus)，三者混合发生，协同危害，已成为云南松(Pinusyunnanensis)的重要害虫(Långström, 1983； Ye, 1991; Yeetal.， 1997; Kirkendalletal., 2008)。3种切梢小蠹对云南松的危害主要包括蛀梢和蛀干(叶辉， 1996)：每年5—11月为蛀梢期，树干中新羽化的成虫通过蛀食枝梢补充营养(Yeetal.， 1999； Långström, 1983; Lüetal., 2014)，危害周期长，造成云南松树梢枯黄易折，树势衰弱(Ye, 1991; Lüetal., 2014); 11月至翌年4月为蛀干期，初期成熟切梢小蠹首先大量聚梢(Långströmetal., 2002)，然后转移到树干产卵繁殖，在云南松韧皮部蛀食形成母坑道，子代取食韧皮部形成子坑道，是导致寄主死亡的直接原因(Långström, 1983; Lieutieretal.， 2003； Lüetal., 2014)。

在小蠹对寄主树木的选择和入侵危害过程中，其种内或种间常常由于有限的空间和营养资源存在竞争和共存关系(蒲晓娟等， 2007)，并在林间通过竞争相互适应(Yeetal.， 1999； 叶辉， 1997)。在空间资源利用方面，横坑切梢小蠹主要蛀食云南松树干中、下部，而云南切梢小蠹主要蛀食云南松树干中、上部(Yeetal.， 1999； Luetal.， 2015)。在时间资源利用方面，云南切梢小蠹一般11月开始由梢部转移到树干部位危害，即蛀梢末期或蛀干初期，至翌年4月(叶辉， 1996)，而横坑切梢小蠹梢转干期从每年11月开始至翌年3月，比云南切梢小蠹为害期晚约1～2周(叶辉等， 2004)； 也有研究表明，云南切梢小蠹、横坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹的蛀梢时间分别起于4、5和6月，至翌年2、4和5月(贾平等， 2014； Lüetal., 2014)。这说明云南切梢小蠹为初期性种类(先锋种)，首先大量聚梢危害，为其他次生性小蠹(如横坑切梢小蠹)开辟资源利用空间。此外，3种切梢小蠹中横坑切梢小蠹适应云南切梢小蠹的分布规律而分布(叶辉， 1997； Yeetal.， 1999)，但其中竞争和共存机制还不清楚。

生态位理论反映物种对生态资源的占据和利用情况以及物种间的竞争关系(孙儒泳， 2001； 徐汝梅， 1987)，目前通常利用时间和空间生态位的宽度、重叠关系以及相似性比例和种间竞争系数来研究某一群落中物种间的竞争共存机制(陈辉等， 1999； 刘丽等， 2007； 路纪芳等， 2017)。研究发现，小蠹利用种群密度大小、入侵时间以及空间资源的多样性差异来平衡种间和种内的竞争和共存(陈辉等， 1999； 刘丽等， 2007)；蛀干后期小蠹密度大时，其幼虫生态位重叠与树脂分布体积关系密切(Kimberlyfetal., 2008)； 小蠹家族种间也利用异种信息素的相互作用增加或减少生态位重叠(Ayresetal., 2001)。Paine等(1981) 研究北美西南部同域危害火炬松(Pinustaeda)的南部松大小蠹(Dendroctonusfrontalis)和其他3种齿小蠹属(Ips)昆虫发现,物种多样性与生态位重叠值存在正相关关系。关于其他蛀干害虫的生态位也有零星报道，如兴安落叶松(Larixgmelinii)中落叶松八齿小蠹(I.subelongatus)与3种优势天牛因取食分化而实现共存(袁菲等， 2011);宗世祥等(2005)从时空生态位角度定量描述了沙棘木蠹蛾(Holcocerushippophaecolus)与红缘天牛(Asiashalodendri)种群之间的联系和竞争共存机制。

研究物种时空生态位及其分布规律，既可了解种间竞争关系，还可为综合防治提供科学依据(宗世祥等， 2005)。截至目前，从种群生态位角度探讨同域、同寄主的3种切梢小蠹种间竞争共存关系未见报道。鉴此，本研究采用抽样调查法，根据生态位理论，从时间和空间资源利用上对3种切梢小蠹在云南松树冠和树干中的分布规律及三者雌雄之间的竞争共存关系进行研究，为种群监测综合防治提供理论基础。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省大理市祥云县普棚镇(25°20′25.96″N，100°54′31.43″E)，海拔2 250 m，为人工营造的云南松纯林，约20 hm2，树龄20年左右，郁闭度0.5～0.6。气候属干、湿季节分明的北亚热带高原季风型中温带气候，5—9月为雨季，降水集中； 10月至翌年4月为干季，光照充足。常年主要风向为西南风。调查期间(2016年10月至次年5月)平均气温13.6 ℃，降水较少，试验期间试验地未喷洒农药。该地常年受横坑切梢小蠹、云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹混合危害，其中短毛切梢小蠹数量占前两者的1%。

1.2 种群空间分布及生态位调查

2016年10月下旬至次年4月上旬，每隔1个月左右，在1 hm2切梢小蠹危害的云南松标准地内，采用五点取样法随机抽取15株云南松，每株云南松按照上、中、下3个层次随机抽取25枝树梢，详细记录其在树冠中不同分布区间的总梢数、有虫梢数。将有虫梢装入5 mL带孔离心管，带回实验室，在解剖镜下根据形态特征鉴定切梢小蠹的种类和性别(李霞等， 2012； 王平彦等， 2015)，并统计数量。共调查5次。同时，每隔1个月左右，在标准地内选取树干上有切梢小蠹新蛀孔的云南松4株，砍成1 m小段，逐段解剖，查看切梢小蠹的数量，蛀干后期根据坑道类型判断切梢小蠹的种类，并将蛀干切梢小蠹带回实验室鉴定种类和性别。调查地云南松树高为4.3～11 m，胸径为7～15 cm。

1.3 数据分析方法

1.3.1 切梢小蠹种群生态位资源划分 根据时间和空间资源序列，对梢转干期树梢和转移到树干入侵的3种切梢小蠹数量进行生态位资源划分。时间资源生态位划分： 2016年10月底至次年4月初，蛀梢和蛀干切梢小蠹时间生态位均以月为单位划分资源单元。 空间资源生态位划分： 2016年11月至次年4月，蛀梢切梢小蠹空间生态位以树冠上、中、下3层作为空间资源序列进行划分； 蛀干切梢小蠹空间生态位依据树干高度1 m划分。

1.3.2 计算公式 1) 生态位宽度和生态位重叠 采用Levins(1968)和徐汝梅(1987)的测定公式计算3种切梢小蠹的时空生态位宽度和生态位重叠，以表明某种生物资源在不同数量单元资源序列上的分布情况及对资源的利用情况。

生态位宽度公式如下：

式中：B为物种的生态位宽度；S为每个资源集合中的总单元数；Pi为一个物种在资源序列第i单元[i分别为横坑切梢小蠹(雌、雄)、云南切梢小蠹(雌、雄)和短毛切梢小蠹(雌、雄)，下同]中所占的比例。

本研究在梢转干期树冠中调查持续5个月，其时间资源集合S为5； 空间资源上分上、中、下3层，资源集合S为3。蛀干期连续调查4次，时间资源集合S为4；将树干截成5～7段，空间资源集合S为5～7。

生态位重叠公式如下：

式中：aij为第i个物种对物种j的生态位重叠；Pih、Pjh分别为第i和第j个物种在资源集第h单元中的比例；Bi为第i个物种的生态位宽度。

2) 生态位相似性系数 采用Levins(1968)和Colwell等(1977)的测定公式计算切梢小蠹的生态位相似性系数，反映2个物种利用资源的相似程度：

式中： PS为物种i和物种j的生态位相似性系数；Pij、Pjh分别为第i个物种和第j个物种在资源集第h单元中的数量占总资源的比例，即在资源单元h中第i和j个物种所占的比例。

当2个物种间的生态位相似系数小于0.7时，则认为在某种资源利用上物种隔离(Hutchinson, 1959)。

3) 种间竞争系数 采用May (1975)的测定公式计算切梢小蠹之间的种间竞争系数，反映2个物种对资源的竞争激烈程度：

式中：α为种间竞争系数；Pi、Pj分别为第i个物种和第j个物种在各资源序列中的比例。

1.3.3 数据分析 试验所得数据在Excel 2010中进行整理，采用SPSS 19.0数据处理系统进行分析。梢转干期树冠和树干中3种切梢小蠹雌、雄虫在不同调查时间和树冠上、中、下3层的分布比例采用费舍尔精准检验(Fisher exact test)方法。不同调查期横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在树干不同高度分布比例以及2种切梢小蠹在不同调查期分布比例的差异显著性采用卡方检验(Chi-square test)进行分析。横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹种群虫口密度在树干不同高度的差异显著性经单因素方差分析(one-way ANOVA)后采用Turkey’s HSD检验进行多重比较。3种切梢小蠹雌、雄虫梢转干期在树冠和树干中的时空生态位宽度、生态位重叠、生态位相似性系数和生态位种间竞争系数采用Excel 2010整理计算。

2 结果与分析

2.1 梢转干期树冠中3种切梢小蠹成虫时间生态位

梢转干期，树冠中横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌、雄虫所占比例随着时间推移均表现出先增加后减少的规律；横坑切梢小蠹雌、雄高峰期均晚于云南切梢小蠹，短毛切梢小蠹无明显高峰期；调查初期，云南松树冠中横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌虫虫口数量明显多于雄虫，01-07后则相反，短毛切梢小蠹没有显示明显随时间变化的规律；梢转干期3种切梢小蠹雌、雄虫在不同时间段差异显著(P< 0.001，n=225)(图1)。

横坑切梢小蠹雌、雄虫的时间生态位宽度高于云南切梢小蠹小蠹和短毛切梢小蠹，且云南切梢小蠹雌、雄虫的时间生态位宽度低于短毛切梢小蠹，3种切梢小蠹雌虫的时间生态位宽度均低于雄虫(表1)。

3种切梢小蠹在树冠中相互竞争共存，关系紧密，其中横坑切梢小蠹雌虫对云南切梢小蠹雌虫的时间生态位重叠最大(0.203 3)，相互间对时间资源的共享最多，但是横坑切梢小蠹雌虫与云南切梢小蠹雄虫的生态位相似性系数最大(0.945 2)，相互间竞争激烈； 横坑切梢小蠹雄虫对云南切梢小蠹雌、雄虫的时间生态位重叠分别为0.201 1和0.199 0，均高于短毛切梢小蠹雌、雄虫；横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹之间的时间生态位相似性系数均高于二者与短毛切梢小蠹之间的时间生态位相似性系数，且短毛切梢小蠹雌、雄虫与云南切梢小蠹雌虫的时间生态位相似性系数低于0.7，趋于分离，各自不构成时间资源上的竞争，短毛切梢小蠹雄虫与横坑切梢小蠹雌虫在时间资源上也趋向分离(表1)。

横坑切梢小蠹雌虫对云南切梢小蠹雄虫的种间竞争系数最大(0.993 1)，表明者之间竞争最激烈，但对短毛切梢小蠹雌雄虫的生态位种间竞争系数相对较小(表2)。

图1 梢转干期云南松每25梢切梢小蠹虫口密度随时间变化情况对比Fig.1 Comparison of population densities of Tomicus species in the crowns each 25 shoots on P. yunnanensis with time

2.2 梢转干期树冠中3种切梢小蠹成虫空间生态位

梢转干期，树冠中未蛀干横坑切梢小蠹雌、雄虫所占比例在树冠不同层次由上到下依次增多，而云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹相反，在树冠上层分布最多。3种切梢小蠹雌、雄虫在树冠不同层次差异不显著(P=1.000，n=18)。

横坑切梢小蠹雌、雄虫的空间生态位宽度均小于云南切梢小蠹，但大于短毛切梢小蠹；云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹雌虫的生态位宽度均小于雄虫，但横坑切梢小蠹两性的空间生态位宽度相反(表1)。

横坑切梢小蠹雌虫对其雄虫的空间生态重叠相对于云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹雌、雄虫生态位重叠最大，其中横坑切梢小蠹雌虫对短毛切梢小蠹雄虫的空间生态位重叠最小；横坑切梢小蠹雄虫对云南切梢小蠹雌、雄虫的空间生态位重叠分别为0.326 5和0.326 4，二者对空间资源的利用相对接近，而云南切梢小蠹雌虫对短毛切梢小蠹雌虫的生态位重叠最大(表1)。

2种切梢小蠹性别间的空间生态位相似性系数均大于0.7，各自构成对空间资源的竞争(表1)。其中云南切梢小蠹雌虫对其雄虫的生态位相似性系数最大为0.985 7，其次是横坑切梢小蠹雌虫对其雄虫的空间生态位相似性系数，而横坑切梢小蠹对短毛切梢小蠹雌虫的生态位相似性系数最小。云南切梢小蠹雌虫和其雄虫的生态位种间竞争系数最大，横坑切梢小蠹雌虫和其雄虫之间的种间竞争系数次之，云南切梢小蠹雌虫和短毛切梢小蠹雌虫之间的种间竞争系数最小(表2)。

表1 蛀干期树冠中3种切梢小蠹的时空生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性系数①Tab.1 Temporal- and spatial-niche breadth, overlap and proportion similarity of three Tomicus species in the crown of P. yunnanensis during the trunk-feeding phase

① 主对角线加粗数据为蛀干期云南松树梢中3种切梢小蠹的生态位宽度，右上方为生态位重叠，左下方为生态位相似性系数。The data with bold in diagonal line are temporal- or spatial-niche breadth of threeTomicusspecies in the shoots ofP.yunnanensisduring the trunk-feeding phase, while which in upper-right and lower-left are respectively temporal niche overlap and proportion similarity.

表2 蛀干期树冠中3种切梢小蠹的种间竞争系数Tab.2 Interspecific competition coefficient of three Tomicus species in the crown of P. yunnanensis during the trunk-feeding phase

2.3 梢转干期树干中2种切梢小蠹的分布及其时空生态位

梢转干期，在云南松树干中未发现短毛切梢小蠹侵入，因此蛀干期树干中仅研究横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹的分布及共时空生态位。切梢小蠹蛀干期以母坑道数量为依据，不考虑性别差异。

图2 蛀干期2种切梢小蠹在不同调查时期不同树干高度的虫口密度情况对比Fig.2 Comparsion of population densities of T. minor and T. yunnanensis infested in the stem ofP. yunnanensis during the trunk-feeding phaseI—IV:蛀干期调查的日期分别为12-06、01-07，02-23和04-05 Represent the survey date 12-06, 01-07， 02-23 and 04-05,respectively. 不同大、小写字母分别表示横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹种群虫口密度在树干不同高度经单因素方差分析后Turkey 检验在0.05水平上差异显著。The capital and lowercase letter in the figure respectively represent the significant difference at 0.05 level of population densities of T. minor and T. yunnanensis in the different heights of stem from P. yunnanensis.

12月初，横坑切梢小蠹主要分布在云南松树干2 m以下，随着时间推移，横坑切梢小蠹逐步向树干上部入侵并蛀食母坑道，母坑道数量随着树干高度增加逐渐减少(图2)。不同调查时期，横坑切梢小蠹在树干不同高度差异显著(12-06： df=4，F=92.953，P=0.01； 01-07： df =6，F=3.083，P=0.028； 02-23： df =5，F=7.104，P=0.001； 04-05： df =4，F=7.393，P=0.002)。云南切梢小蠹在入侵初期可攻击树干任何部位，形成母坑道；蛀干初期入侵云南松树干中部所占比例最大，为34.24%； 随着时间推移，攻击树干上部形成的母坑道逐渐增多，如12-06，上部占40%； 12-06和01-07在树干不同高度差异不显著(df =4，F=1.918，P=0.160； df =6，F=1.394，P=0.271)(图2Ⅰ、Ⅱ)。02-23和04-05,云南切梢小蠹种群密度在树干不同高度差异显著(df =5，F=5.531，P=0.003； df =4，F=18.515，P<0.001)(图2Ⅲ、Ⅳ)。在不同调查时期，横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在树干不同位置均差异显著：12-06(df =4，χ2=92.953，P<0.001)； 01-01(df =6，χ2=144.000，P<0.001)； 02-23(df =5，χ2=287.400，P<0.001)和04-05(df =4，χ2=154.400，P<0.001)；且2种切梢小蠹在调查期间不同月份差异显著(df =3，χ2=600.500，P<0.001)。

横坑切梢小蠹对云南切梢小蠹的时间生态位重叠小于云南切梢小蠹对横坑切梢小蠹，二者的时间生态位相似性系数小于0.7(0.556 1)，存在空间生态位隔离； 且二者的种间竞争系数为0.237 9(图3)。横坑切梢小蠹梢转干期的时间生态位宽度随着时间推移逐渐增加，而云南切梢小蠹相反(图4)。

图3 蛀干期切梢小蠹在云南松树干中的时间生态位指数Fig.3 The values of temporal niche indices for Tomicus species on the stems of P. yunnanensis during the trunk-feeding phaseTm:横坑切梢小蠹T. minor;Ty:云南切梢小蠹T. yunnanensis; TmTy:二者相互作用Interaction relationship between these two species； i (Tm) j (Ty)：横坑切梢小蠹对云南切梢小蠹的生态位重叠The niche overlap of species i to species j.下同The same below.A—D:分别代表生态位宽度、生态位重叠、生态位相似性系数和种间竞争系数Represent niche breadth, niche overlap, niche proportion similarity and inlerspecific competition coefficient,respectively.

图4 蛀干期切梢小蠹在云南松树干中的空间生态位指数Fig.4 The values of spatial niche indices of Tomicus species on the stems of P. yunnanensis during the trunk-feeding phase

云南切梢小蠹的空间生态位宽度随着时间推移逐渐降低，而横坑切梢小蠹则增加，在蛀干后期增加到最大，为0.837 0(图3)。在01-10，二者的空间生态位重叠最大(0.172 9)，空间生态位相似性系数和种间竞争系数均最大。

3 讨论

3.1 分布规律

综合切梢小蠹在云南松树冠和树干中的分布比例和时空生态位可以发现，云南切梢小蠹作为初期性害虫在梢转干初期首先聚梢危害(Lieutieretal.， 2003)，然后入侵整个树干，为其他次生性切梢小蠹(如横坑切梢小蠹)开辟资源利用空间。横坑切梢小蠹晚于云南切梢小蠹入侵后，通过空间上的重叠和竞争逐渐扩张利用资源，与Lü等(2014)研究结果相似，类同于青海云杉(Piceacrassifolia)天然林中云杉大小蠹(Dendroctonusmicans)为先锋种入侵健康木，东方拟齿小蠹(Pseudipsorientalis)和光臀八齿小蠹(I.nitidus)为次生性小蠹入侵剩余资源(刘丽等， 2007)。这些结果说明，时序模式是2种切梢小蠹重要的影响因素，不同小蠹需根据自身进化和生物学特征，判断恰当的时间入侵适合的寄主。本研究中短毛切梢小蠹种群数量较小，仅在树梢中发现，且在不同调查时期种群数量无差异。云南松树冠中横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌性虫口数量随着时间推移先增加后减少，且高峰期明显早于雄虫，这与切梢小蠹属昆虫雌性首先攻击蛀干形成母坑道的行为有关(Långström, 1983)。在树冠不同层次，横坑切梢小蠹大量聚集在树冠下层，而云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹则在树冠上层分布最多，与前人的报道相同(叶辉等， 1994； 叶辉， 1996)。在云南松树干上，横坑切梢小蠹蛀干初期主要分布在树干中、下层(2 m以下)，与前人的研究结果接近(Yeetal.， 1999； Luetal., 2015)。云南切梢小蠹蛀干初期可分布于整个树干，并随着横坑切梢小蠹竞争呈现出向树干上部转移的动态变化情况，与Ye等(1999)和Lu等(2015)报道的云南切梢小蠹主要分布在树干中上部基本相同，但与其他小蠹属昆虫不同，如南部松大小蠹、I.avulsus和I.calligraphus可能短期内先入侵树干中部，再向两侧扩散(Svihraetal., 1980)，这均反映出同一生态系统中小蠹选择寄主入侵部位时存在一定的竞争与共存策略。调查期间，在寄主树干中未曾发现入侵短毛切梢小蠹，可能是种群数量较小、蛀干木太少的缘故，因此目前结果无法评价短毛切梢小蠹与其他2种切梢小蠹的竞争与共存关系； 然而Chen等(2015)发现，在云南松上的短毛切梢小蠹存在2种侵入模式，初期侵入横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹未蛀食空间，后期在没有前二者存在竞争的情况下从树干下部向上侵入。

3.2 时空生态位宽度

分布在树冠中的3种切梢小蠹，短毛切梢小蠹的时空生态位宽度最小，横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹通过对时间和空间资源的分配和弥补达到种群共存和同源竞争，与陈辉等(1999)研究秦岭华山松(Pinusarmandi)11种小蠹的生态位相似，其发现11种小蠹利用不同营养和空间需求、种群密度大小以及入侵时间差异来平衡种间和种内的竞争与共存； 而与青海云杉天然林中6种小蠹的生态位系统不同，其是利用空间资源多样性来达到种间竞争的平衡和共存(刘丽等， 2007)。这说明，不同生态系统中小蠹之间的竞争与共存机制并不存在共性，小蠹对生存环境的资源竞争、适应与其生物学、寄主等因素有很大关系，诸多因素决定了小蠹种间竞争与共存策略的多样性和复杂性。

树冠中3种切梢小蠹两性间在时间和空间生态位宽度上也存在差异，3种切梢小蠹雌虫的时间生态位宽度以及云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹雌虫的空间生态位宽度均低于其雄虫，这可能是因为切梢小蠹雌虫短期内大量聚梢危害，之后快速转移到树干蛀食坑道(Långströmetal.， 1993; Lieutieretal., 2003; 叶辉等， 2004)，进而降低了寄主云南松的抗性(Lüetal., 2014)，也印证了云南松树冠中横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌虫的高峰期明显早于雄虫这一结论。3种切梢小蠹中横坑切梢小蠹的时间生态位宽度最大，但其空间生态位宽度却小于云南切梢小蠹，这说明梢转干期云南切梢小蠹占据更大空间资源，但时间资源上却少于横坑切梢小蠹，也印证了横坑切梢小蠹梢转干高峰略晚于云南切梢小蠹的结论，基于时间和空间资源的分配实现了该生态系统中3种切梢小蠹的竞争与共存。此外，横坑切梢小蠹雄虫的空间生态位宽度均低于雌虫，与其他2种切梢小蠹的空间生态位宽度刚好相反，但雌虫的时间生态位却小于雄虫，这说明较其他2种切梢小蠹雌雄成虫而言，横坑切梢小蠹雌成虫对空间资源的需求大于对时间资源的需求。从3种切梢小蠹的空间生态位、时间生态位在种间、种内雌雄个体的差异来看，该生态系统的资源分配机制较为复杂，特别是性别间的差异还需要进一步研究探讨。

从切梢小蠹在树干中的空间生态位来看，云南切梢小蠹的空间生态位宽度随着时间推移逐渐降低，与横坑切梢小蠹正好相反，反映出云南切梢小蠹占据云南松树干的空间随着时间推移受横坑切梢小蠹入侵的竞争缩小，说明2种切梢小蠹在树干空间资源上相互竞争和抑制并维持共存，进一步证明了云南切梢小蠹较横坑切梢小蠹是一个先锋种，横坑切梢小蠹属于次生性害虫(叶辉等， 2004)。

3.3 时空生态位重叠

生态位重叠与昆虫间潜在的竞争有关(Levins, 1968)，能够反映同域种竞争的情况。本研究中横坑切梢小蠹雌虫与云南切梢小蠹雌虫的时间生态位重叠最大，且对云南切梢小蠹雌雄虫的生态位重叠均高于对短毛切梢小蠹雌雄的生态位重叠，说明横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹对时间资源的利用更高。这可能是调查样地中横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹种群数量接近，而短毛切梢小蠹种群数量较少的原因。在空间生态位重叠上，横坑切梢小蠹雌雄间的生态位重叠最大，说明横坑切梢小蠹雌雄虫在空间资源上跟随作用明显。3种切梢小蠹在寄主树冠中长期的生态位重叠既可有效降低寄主的抗性，也可促进小蠹对寄主树干的攻击(Lüetal., 2014)。

4 结论

通过云南松林间调查，并结合前人研究，本研究明确了云南省祥云县3种切梢小蠹梢转干期在树冠和树干中的分布规律，同时发现同域3种切梢小蠹在寄主云南松树冠和树干中利用时间和空间资源的多层次性达到生态位的重叠和分离，进而实现种内和种间的竞争与共存，维持生态系统中同域切梢小蠹种群的稳定性。本研究结果可为3种切梢小蠹的综合防治提供理论基础，然而3种切梢小蠹聚梢和蛀干期竞争能力的强弱还需进一步证实，梢转干的行为机制尚不清楚，还需从行为学、化学生态学等角度进一步研究三者对时空资源的分配问题。