中亚热带单优群落的林层划分*——以格氏栲群落为例

马志波 黄清麟 庄崇洋 郑群瑞 王 宏 陈 铮

(1. 中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091； 2. 建瓯万木林省级自然保护区管理处 建瓯 353105)

林冠结构是指分布在林冠层内的林木枝条、叶片、树干及其拓扑学结构(Panetal., 2013)。林冠结构可用林层表达(Richardsetal., 1996)，在基础研究中，学者们通过林层划分探讨热带雨林(Richardsetal., 1996; Lüttge, 2008)和亚热带常绿阔叶林(吴征镒, 1980; 陈灵芝等, 1997; 黄清麟等, 2003; 祝燕等, 2008; 庄崇洋等, 2017a)等森林类型在不同垂直空间梯度上的林学或生态学特征、森林生态系统功能和过程(Xueetal., 2011; Pukkalaetal., 2012)。在应用研究中，掌握林冠(林层)结构特征可为森林生态系统保护与可持续经营提供科学基础和指引(惠刚盈等, 2010; Dialetal., 2011; Pukkalaetal.， 2012; Kohyamaetal., 2012; Leitereretal., 2015)。而通常情况下，无论是基础研究还是应用研究，划分林层是首要一步。

中亚热带天然阔叶林因其典型性(吴征镒, 1980)而被称为“典型常绿阔叶林”(陈灵芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在提供林产品和生物多样性维持、水土保持等生态系统服务方面发挥着不可替代的作用。前人已对中亚热带天然阔叶林的林层特征、理想结构、可持续经营及林层划分方法与应用等进行了系列研究(黄清麟等, 1995; 1999; 2003; 黄清麟, 1998; 庄崇洋等, 2017a; 2017b; 2017c; 2017d)，但是较少涉及单优群落。

格氏栲(Castanopsiskawakamii)也被称作吊皮锥、赤枝栲和青钩栲(林竞成, 1980; 中国植物志编委会, 1998; 王献溥等, 2002)，在福建省三明市莘口镇小湖地区有近700 hm2的天然格氏栲单优群落(林竞成, 1980; 樊后保, 2000; 刘金福等, 2006; 2011)，是目前全世界唯一大面积、高纯度的格氏栲林。前人已对该区的格氏栲开展了从个体、种群到群落水平的大量研究(刘金福等, 2011)，但是关于群落乔木层垂直结构的研究较少(樊后保, 2000; 刘金福等, 2006)。鉴于此，本研究以三明莘口格氏栲自然保护区内典型格氏栲群落为对象，研究林层数和各层临界高度，以期为进一步探讨林层特征及林层形成与发展动态提供先决条件。

1 研究区概况

福建省三明莘口格氏栲自然保护区地处武夷山脉东伸支脉，海拔250～500 m，属中亚热带季风性气候，年均气温19.5 ℃，年降水量1 700 mm，年均空气相对湿度79%。土壤以暗红壤为主，其次为红壤和紫色土，土层深厚、有机质含量丰富、肥力高。植被类型以中亚热带常绿阔叶林为主，含部分针叶林和竹林。保护区分格氏栲林片(117°27′30″—117°29′26″E，26°09′39″—26°12′09″N)和米槠(Castanopsiscarlesii)林片(117°24′49″—117°25′43″E，26°07′25″—26°08′28″N)2个区域，面积分别为906.6和195.0 hm2。研究地点在格氏栲林片内。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2017年8月，通过全面踏查，在保护区内选择较平坦的天然格氏栲群落地段，设置2块50 m×50 m格氏栲标准地，用绳线将每块标准地分割成25个10 m×10 m方格，对所有方格内胸径≥5 cm的林木进行每木检尺，记录树种名和树冠形状，测量胸径、冠幅、冠幅最宽处高度并定位，使用自制碳纤维测高杆和测高器(Vertex IV型)进行高度测量。通过保护区管理站提供的无人机低空摄影资料，定性了解格氏栲林外貌特征。

2.2 林层划分方法

采用3种林层划分方法进行综合分析，确定林层数和各层的临界高度。

2.2.1 最大受光面法(庄崇洋等, 2017a) 在排除林窗(林隙)情况下，首先将样地内树冠能被垂直光直接照射到的林木划归受光层，否则划归为非受光层，由此将乔木层分为受光层和非受光层2个林层； 然后观察受光层，如果有部分林木的树冠明显突出，则进一步将树冠明显突出与不突出的林木分为2层，此时整个乔木层分为3层。根据与林窗外相邻树木的相对高度判断林窗内林木的林层归属。在每块标准地内测量5株分布在受光层且接近非受光层的林木高度，取最小值作为受光层与非受光层的临界高度； 若受光层可进一步分为2层，则采用同样方法确定临界高度。

2.2.2 剖面图法 首先将每块标准地分成5条10 m×50 m样带，在坐标纸上根据定位结果点出各样带内每株林木的位置，然后根据树高、枝下高、冠幅测量结果和树冠形态，按1∶100比例尺绘出每株林木轮廓，形成群落乔木层剖面图。绘制成的剖面图是乔木层垂直结构的直观反映，根据其判断乔木层是否存在自然成层现象、确定林层数和各层临界线的大致高度。

2.2.3 基于有限正态混合模型的聚类(MCLUST)法(Fraleyetal.， 2002) 该方法由R语言软件包mclust(Fraleyetal., 2012; 2017; Scruccaetal., 2016)实现，其假设各个组分服从多元正态分布，即fk(x;θk)～N(μk, Σk)，从而类(clusters)以均值向量μk为中心，由协方差矩阵Σk决定，是具有体积、形状和方向等几何特征的椭球。通过Σk=λkDkAkDkT的特征分解实现协方差矩阵简约参数化(Scruccaetal., 2016)，其中，参量λk用于控制椭球体积，Ak用于定义密度轮廓线形状的对角线矩阵，det(Ak)=1，Dk为决定椭球方向的正交矩阵。依体积、形状和方向3参量组合方式不同，mclust软件包(5.0及以上版本)可处理14种几何特征不同的模型(Fraleyetal., 2012)，本研究只分析树高数据，因此仅涉及其中的一维模型。对于给定的输入数据，mclust软件包默认给出9种分类方案，并按贝叶斯信息准则(BIC)最大原则给出最佳分类结果，同时可给出分类结果的不确定性(Fraleyetal., 2012; 2017)。

3 结果与分析

3.1 群落特征

调查的2块标准地均具有高大的群落外貌，林冠层表面呈连续波浪状，郁闭度均不低于0.95，对群落地段形成遮蔽。根据密度、蓄积量等特征(表1)，2块标准地均为格氏栲单优群落。1号标准地乔木层(胸径≥5 cm)有13个组成种，密度为424株·hm-2，林分平均胸径、树高较大，蓄积量较高，达588.04 m3·hm-2。在1号标准地中格氏栲数量最多(密度为188株·hm-2，占总株数的44%)、蓄积量最大(454.83 m3·hm-2，占总蓄积量的77%)，单株最大直径为103.3 cm，单株最高为34.0 m，平均胸径、树高均超过乔木层平均水平。2号标准地乔木层(胸径≥5 cm)有25个组成种，比1号标准地丰富种； 密度高于1号标准地，达542株·hm-2，平均树高与1号标准地相同，为26.69 m，但平均胸径低于1号标准地，蓄积量为417.19 m3·hm-2。在2号标准地中也以格氏栲数量最多(密度176株·hm-2，占总株数的33%)、蓄积量最大(351.953 2 m3·hm-2，占总蓄积量的84%)，单株最大直径为110.0 cm，单株最高为32.6 m，平均胸径、树高均超过乔木层平均水平。

表1 乔木层基本特征Tab.1 Basic characteristics of arbor layer

3.2 林层划分结果

3.2.1 最大受光面法 按最大受光面法划分林层时，2块标准地乔木层分为2层，即树冠顶部可得到光照的受光层和得不到光照的非受光层。测量5株分布在受光层且接近非受光层的林木高度，取最小值作为受光层与非受光层的临界高度。根据林层数和临界高度，分析各林层的基本特征(表2)。1号标准地受光层林木高度≥16.00 m，林木株数占乔木层总株数的61.3%，蓄积量占乔木层总蓄积量的98.9%； 2号标准地受光层林木高度≥16.90 m，略高于1号标准地，受光层林木株数较非受光层少，但蓄积量远高于非受光层，占乔木层总蓄积量的97.1%。

进一步分析各林层格氏栲的基本特征见表3。 在1号标准地，分布在受光层的格氏栲占标准地林木总株数的40.6%、总蓄积量的76.9%，分布在在非受光层的格氏栲占标准地总株数的3.8%、总蓄积量的0.4%； 在2号标准地，分布在受光层的格氏栲数量同样较非受光层多，蓄积量也远高于非受光层。可见，格氏栲在群落中的优势完全来自受光层。

表2 各林层的基本特征Tab.2 Basic characteristics of each layer

表3 各林层格氏栲的基本特征Tab.3 Basic characteristics of C. kawakamii in each layer

3.2.2 剖面图法 根据乔木层剖面图(图1)，1号标准地较高的林木株数较多，树冠彼此交叉接触现象普遍，占据上层空间，而较矮林木株数较少，树冠彼此很少接触，散生在下层空间，这说明乔木层林木高度分化明显，具有自然成层性，可分为2个林层，第1层与第2层的临界高度在16 m左右，约等于19号树木的高度。2号标准地也可分出2个林层，临界高度为15～19 m，有7株林木分布在该范围，包括高16.93、17.22、18.78和18.79 m的4株格氏栲，高15.45和18.12 m的2株木荷(Schimasuperba)及高15.50 m的1株凤凰润楠(Machilusphoenicis)。

图1 以1号标准地中央10 m×50 m样带示意的群落乔木层剖面Fig.1 Profile diagram demonstration of arbor layer of the middle belt with10 m×50 m in sample plot 11—12: 格氏栲 C. kawakamii； 13—19: 木荷 S. superba； 20: 木荚红豆 Ormosia xylocarpa； 21, 22: 山黄皮 Randia cochinchinensis； 23: 木姜子 Litsea pungens.

图2 基于MCLUST的聚类分析结果Fig.2 Results of cluster analysis based on MCLUST

3.2.3 MCLUST法 MCLUST法将所有活立木树高数据分别分成1、2…9类，每种分类方案对应1个BIC(图2)，根据BIC最大原则确定最佳分类结果即林层数：按树高， 1号标准地所有活立木分为2类(2个林层)，2号标准地分为3类(3个林层)。

取林层交界处的2个高度值——较高林层中最小树高和较低林层中最大树高，比较二者的不确定性，取不确定性较大的树高作为2个林层的临界高度(mclust软件包默认超过临界高度的属于上层，临界高度及以下的属于下层)。在1号标准地，第1层(上层)与第2层(下层)交界处的2个高度值为17.90(不确定性为0.12)和16.03 m(不确定性为0.25)，取16.03 m作为临界高度， 第1层高度>16.03 m，有64株林木，第2层高度≤16.03 m，有42株林木。在对所有树高实测值的分层结果中，只有17.90和16.03 m 2个实测值的分层不确定性较大(>0.05)，因此1号标准地发生错误分层的总体风险不大，所确定的临界高度也接近其他2种方法确定的临界高度。

在2号标准地，第1层(上层)与第2层(中间层)交界处的2个高度值为22.81(不确定性为0.06)和21.05 m(不确定性为0.43)，取21.05 m作为第1、2层的临界高度，第1层高度>21.05 m，有40株林木。第2层与第3层(下层)交界处的2个高度值为13.90(不确定性为0.29)和13.24 m(不确定性为0.46)，取13.24 m作为第2、3层临界高度，13.24 m<第2层高度≤21.05 m，有17株林木， 第3层高度≤13.24 m，有84株林木。2号标准地第2层共有17株林木，其中13株分层不确定性较大：高21.05(不确定性为0.43)、20.62(不确定性为0.10)、14.68(不确定性为0.10)、14.66(不确定性为0.11)、14.50(不确定性为0.13)和14.00 m(不确定性为0.26)各1株，高13.93 m(不确定性为0.28)5株,高13.90 m(不确定性为0.29)2株,说明第2层林木发生错误分层的总体风险较大，再加上该层林木株数较少(17株)，因此将该层林木拆分、归并到其他林层较为合理。若以第2层树高中值(16.93 m)为界进行拆分，则2号标准地也分为2层，上层高度≥16.93 m的有48株林木，下层高度<16.93 m的有93株林木，该分层结果与其他2种方法的分层结果一致或接近。

4 讨论

本研究采用的3种林层划分方法可给出林层数和各层临界高度。1)最大受光面法依据林木树冠接受光照情况划分林层，分层结果可反映林木在光竞争中的地位，具有明确的生物学意义； 且该方法不要求测定所有林木树高，在3种方法中耗时最少。2)绘制剖面图需要测定所有林木树高、枝下高、冠幅、位置并观察树冠形态，耗时最多； 剖面图是群落垂直结构的真实映像，但是需要依靠研究者的观察确定临界高度，带有一定主观性。3)MCLUST法要求较大的样本量，测量树高工作量大； 运算由专门的开源软件包完成，较为快捷，结果具有明确的统计学意义，但有时候一些分类结果的不确定性较大，需要根据实际情况做进一步判断。因此，在适用前提下，考虑便捷性和结果的可解释性，本研究认为最大受光面法更适合群落的林层划分。

根据最大受光面法，调查的2个格氏栲群落可分为受光层和非受光层，临界高度分别为16.00和16.90 m。在垂直空间中，1号标准地非受光层最高林木为13.30 m，受光层最低林木为16.03 m，2层之间存在一个较明显的“断层”； 2号标准地2层之间也存在一个断层，但不明显(非受光层林木最高15.50 m，受光层林木最低16.93 m)。在同一地区的研究表明，天然格氏栲林内的格氏栲种群有断代现象(刘金福等, 2006)，断代与断层有无联系需要今后进一步研究。

5 结论

最大受光面法简单易行，分层结果具有明确的生物学意义，适合典型天然格氏栲单优群落的林层划分。根据最大受光面法，格氏栲群落乔木层分为受光层和非受光层，临界高度分别为16.00和16.90 m。受光层是2个单优群落蓄积分布的主体，占乔木层总蓄积量的95%以上。受光层几乎完全遮蔽非受光层，群落内部的光照环境是否为影响非受光层林木突破临界高度进入受光层的主要因素有待于深入研究。在调查的2个群落中，格氏栲为乔木层中的优势种,且优势主要来自受光层，这种垂直分布格局暗示林下更新与补充不足，不利于格氏栲种群的持续发展。