开花期复水对受旱冬小麦叶片状态和产量结构的补偿效应∗

江梦圆，薛晓萍，杨再强，赵 红，董智强，徐 祎，邹俊丽

（1．江苏省农业气象重点实验室/南京信息工程大学，南京 210044；2．山东省气候中心，济南 250031；3．泰安农业气象试验站，泰安 271000）

在全球气候变暖、极端气候事件趋多且增强的大背景下，中国区域降水和河川径流变化波动明显增大，干旱发生频率和程度日渐严重，对农业生产造成严重影响[1-2]。近年来，水分亏缺给中国北方冬小麦生产带来一定困扰，所造成的减产超过其它农业生产限制因素的总和[3]，直接影响小麦产业发展和国家粮食安全。

作物叶片是光合作用的场地，直接影响光合产物的形成、转运和向籽粒分配积累能力，是制约作物产量的重要器官。以往研究表明，干旱胁迫导致植株体内缺水，影响光合和蒸腾作用，从而制约植株和叶片的生长发育，且胁迫程度越严重对其抑制作用越强[4]。叶片受到干旱胁迫时，细胞膜系统严重受损，光合器官结构与功能被破坏，细胞内物质和能量代谢失调，叶绿素合成受到抑制，胁迫严重时会显著加快叶绿素的分解[5]。水分亏缺对作物生长的影响主要表现在减弱细胞扩张，但相关研究发现，适度的水分胁迫有利于提高作物植株整体的抗旱能力[6]，甚至在复水后产生超补偿效应[7-8]。Acevedo等[9]指出，作物干旱胁迫-复水的响应方式是在胁迫解除后存在短暂的快速生长，补偿胁迫期间的部分损失，主要表现为生长补偿、生理生化补偿、代谢及产量的补偿等[10]。刘晓英等[11]发现冬小麦遭受不同程度的水分胁迫，复水后对叶面积存在明显补偿效应，但该补偿效应不足以使产量恢复至对照水平。陈晓远等[12]研究了不同发育期复水对受旱冬小麦的补偿效应，发现拔节期复水的补偿作用最大，开花期复水次之，分蘖期复水最小。有研究指出早期轻度亏水可优化小麦籽粒灌浆过程，增加穗粒数和千粒重[13]，实现高产的目的；但发育期后期的干旱会降低籽粒灌浆速率和持续时间，复水后产量均表现为低补偿效应[14-15]。

关于冬小麦干旱响应机制和复水的补偿效应已有不少研究，处理方式主要是作物某一生育期维持某一强度的土壤干旱，生育期后期复水，研究目标大多集中于冬小麦光合特性、生理生化指标及物质分配等方面[16-18]，而关于干旱发生发展对冬小麦叶片状态和产量结构影响及复水补偿效应的研究报道尚不多见。本研究拟通过拔节-开花期不同强度干旱发生发展及复水模拟试验，分析复水对不同强度干旱条件下冬小麦叶片状态和产量结构的补偿效应，以期为北方冬小麦高效水分利用提供理论依据，为农业防灾减灾和保障粮食安全生产提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年10月-2019年6月在泰安农业气象试验站（35.97°N，117.26°E）控水试验场进行，选用“济麦22”为供试材料，该品种为超高产广适小麦，具有良好的抗病、抗逆性，且适应性强[19]。试验站所在地年平均、最高和最低气温分别为15.1℃、33.9℃和-6.4℃，年平均降水量约700mm，年日照时数约2200h。试验期间无重大气象灾害和病虫害现象发生，冬小麦全生育期主要气象要素变化情况见图1。

图1 试验期间田间气象要素逐日变化Fig.1 Variations of daily meteorological elements during the field experimental period

控水试验场设有自动移动式遮雨棚，南北走向，顶高5.2m，跨度14m，长70m。遮雨棚顶部及四周均采用透光率为85%的阳光板，可保证雨雪天气条件下作物能最大限度接受散射光，以保证所有试验处理只改变土壤水分单一因子。小区面积为4m×4m，深度2m，底部和四周均已做防渗处理，小区间互不影响。冬小麦于2018年10月11日播种，行距25cm，播种密度为2.5×106基本苗·hm-2，耕层土壤为沙壤土，播种前施加氮、磷和钾肥，拔节前追加一次氮肥，其它管理措施与大田高产栽培模式一致，播种后供水充分，保证拔节前各小区小麦密度与大田一致。

1.2 试验设计

控水试验于拔节-开花期进行，拔节前将各小区20cm 土壤相对湿度控制在60%左右，拔节期（4月2日），以当地4月常年降水量（30mm）和灌溉量（45mm）之和作为正常补水量（75mm），按照正常补水量的80%、50%、25%和0%进行一次性补水（分别以W1、W2、W3和W4 表示），之后不再补水，以正常灌溉管理的大田冬小麦为对照（CK），大田土壤湿度保持在65%～75%。开花后（4月26日）各小区复水至土壤湿度达90%，直至冬小麦成熟土壤水分与CK 保持一致。试验采用单因素随机区组设计，每个处理重复3 次。

1.3 发育期与土壤水分测定

冬小麦返青后，隔天观测发育期，每旬逢8 进行人工测墒，采用ES30K 型电子天平直接称重法测定土壤相对湿度，最大田间持水量为11.0%；进入拔节期后每旬逢3 逢8 加密测墒。图2为不同水分处理下20cm 土层相对湿度（Rsm）变化情况。参照国家标准《农业干旱等级》（GB/T 32136-2015）干旱等级划分指标：轻旱（50%＜Rsm≤60%）、中旱（40%＜Rsm≤50%）、重旱（30%＜Rsm≤40%）、特旱（Rsm≤30%）。由图中可见，由于土壤蒸发和冬小麦生长耗水，W1 处理（正常补水量的80%）在控水16d 后土壤相对湿度处于轻旱水平，控水末期（即4月23日）达中旱水平。W2（正常补水量的50%）、W3（正常补水量的25%）处理在控水11d 后（4月18日）呈 轻旱，控水末期达重旱水平。W4 处理（正常补水量的0%）水分控制期间不灌水，冬小麦一直处于干旱胁迫，末期达特旱水平。

图2 拔节-开花期不同程度控水、花后复水各处理20cm 土层土壤相对湿度的变化过程Fig.2 Variation course of soil moisture in 20cm soil layer during the jointing-flowering stage with different degrees of water control and rewatering after flowering

1.4 指标测定

1.4.1 观测时间

以补水当日（4月2日）和复水当日（4月26日）分别记作水分控制0d和复水0d。单株叶面积和叶片含水率于水分控制第1天首次测定，之后每5d测定一次；叶绿素含量于水分控制第6天首次测定，之后每10d 测定一次；产量结构和产量于冬小麦成熟后测定。

1.4.2 单株叶面积和叶片含水率

每小区选择3株长势均匀一致的小麦，将绿叶从叶基部剪下，测量叶片的长度和宽度，叶长指叶枕至叶尖的距离，叶宽指叶片最宽处的宽度。将测量好的绿叶称量鲜重，在105℃下杀青30min后，75℃下烘干至恒重，冷却，再次称量干重。

式中，leafS 为单株叶面积（cm2），l和w 分别表示叶片的长度和宽度（cm）；LWC 为叶片含水率（%），1w和 2w 分别为叶片的鲜重和干重（g）。

1.4.3 叶绿素含量

选择无病虫害、无机械损伤的叶片，用打孔器取0.1dm2圆形叶片并称量鲜重，置于浸提液（丙酮:无水乙醇:蒸馏水= 45:45:10）中，黑暗条件下浸提24h直至浸提完全。以浸提液为空白，用UV-2401PC 型紫外分光光度计在波长为663、646nm 条件下比色。

式中，Ca和Cb 分别为叶绿素a和叶绿素b 含量（mg·g-1），Chl 为叶绿素含量（mg·g-1），m 为叶片鲜重（g），D663和D646分别为叶绿体色素提取液在波长663和646nm 下的光密度。

1.4.4 产量及产量结构

每个小区选取有代表性的植株50株考种进行产量结构要素测定，包括小穗数、不孕小穗率、穗粒数和千粒重等。在试验小区选取有代表性的1m×1m样方取样，脱粒晒干并测定产量。

1.5 数据处理

利用Excel2015和SPSS22.0 软件进行统计分析并绘制图表，用Duncan 检验进行多重比较（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 开花期复水对受旱冬小麦叶片状态的补偿效应

2.1.1 叶片含水率

由表1可见，冬小麦水分控制期间（控水第1天-第21天，简称T1d-T21d），各处理组的叶片含水率较对照（CK）均有不同程度降低，且胁迫越强，叶片含水率越低；水分控制16d 以内，各处理组的叶片含水率与CK 无显著差异，16d 以后，各处理间叶片含水率逐渐出现差异，至水分控制末期（T21d），W1、W2、W3和W4 与CK 相比，叶片含水率差异均达显著水平（P＜0.05），分别降低4.2个、5.8个、6.3个和8.7个百分点；W4处理干旱程度严重（特旱），叶片含水率下降最多，与W1（中旱）、W2（重旱）处理间差异亦达显著水平，W1、W2和 W3 处理间差异不显著。

表1 不同水分控制及复水处理下冬小麦叶片含水率的比较Table1 Comparison of leaf water content in winter wheat under different water control and rewatering treatments

表1显示，进入花期后（复水第2天-第17天，简称R2d-R17d），CK处理中的叶片含水率随生育进程逐渐下降，至复水第17天，叶片含水率比最高时（T21d）下降了12.9个百分点，主要是小麦自身发育规律所致。与CK 相比，中旱（W1）和重旱（W2、W3）处理中，花期复水后（R2d-R17d ）叶片含水率随生育进程下降幅度明显得到缓冲，各处理叶片含水率与CK 间无显著差异，但W4 处理叶片含水率较CK 显著降低（P＜0.05），说明在W1、W2和W3处理的干旱等级下，叶片含水率复水补偿效应明显，而特旱水平下（W4 处理），复水后叶片含水率始终未恢复至正常水平（CK）。

2.1.2 单株叶面积

由表2可以看出，在水分控制期间（T1d-T21d）W1、W2和W3 处理冬小麦叶面积变化特点与CK 一致，均随时间推移呈增加趋势；而旱情最重的W4 处理呈先增加后减少的趋势，在水分控制中期（T11d）时单株叶面积达到最大值，为66.3cm2。同CK 相比，W1、W2 处理的叶面积在水分控制至11d时仍未表现出显著差异，而干旱发生较早的W3和W4 处理达显 著水平（P＜0.05），分别降低了19.6%、19.2%。水分控制至16d，各处理组单株叶面积增幅随干旱强度的增加而减小，尤其是W4 处理呈负增长趋势，较控水处理11d时叶面积降低4.1cm2。水分控制末期（T21d），随着水分亏缺程度的加重，W1、W2、W3和W4 处理分别较CK 降低18.7%、26.7%、34.1%和46.0%，差异显著（P＜0.05）；W4（特旱）处理与W1、W2、W3处理间差异亦达显著水平（P＜0.05）。

表2 不同水分控制及复水处理下冬小麦叶面积的比较(cm2)Table2 Comparison of leaf area in winter wheat under different water control and rewatering treatments(cm2)

复水后（R2d-R17d），各处理在复水初期（R2d）叶片生长受到激发，单株叶面积较水分控制末期均有小幅增长。W1、W2、W3 处理分别在复水2d、12d、12d 内恢复至CK 水平，而W4 处理复水恢复期内始终显著低于CK（P＜0.05）。说明花后复水对遭受一定范围干旱胁迫程度的叶面积有补偿作用，遭受中、重度干旱的冬小麦叶面积均能恢复至CK 水平，但随着干旱程度的增强，恢复时间越久。

2.1.3 叶片叶绿素含量

由图3可知，整个观测期间叶片叶绿素含量随发育进程的推移呈先上升后下降的趋势，且干旱程度越严重，叶绿素含量较CK的降幅越大。控水前期（T6d），各处理土壤水分条件差异不大，W1、W2、W3和W4 处理叶绿素含量较CK 相比差异不显著。随着干旱发生发展，至16d时，呈轻旱的W1 处理叶绿素含量略低于CK，但无显著差异，W2、W3和W4 处理较CK 分别降低9.3%、10.4%和14.9%，差异均达显著水平（P＜0.05）。可见，花前轻度干旱（W1）对叶片叶绿素含量影响不大，中度及以上（W2、W3和W4）干旱则会明显降低叶绿素含量。

图3显示，复水后第2天，各干旱处理组间差异不显著；与CK 相比，W1-W4 处理叶绿素含量分别降低15.9%、13.2%、18.2%和21.3%，均达显著水平（P＜0.05）。随着恢复过程的继续，中旱水平的W1 处理叶绿素含量在复水12d时恢复至CK 水平；W2、W3（重旱）及W4（特旱）处理在复水22d 仍显著低于CK（P＜0.05），且显著程度随花前干旱程度增加而增加。这表明在W1 处理的干旱等级下，叶片叶绿素含量复水补偿效应较明显，而重旱及特旱等级的干旱条件下（W2、W3、W4 处理），花后复水恢复不明显，始终未恢复至正常水平（CK）。

2.2 开花期复水对受旱冬小麦产量结构的补偿效应

由表3可见，拔节-开花期不同水分处理下冬小麦产量均显著低于CK（P＜0.05），且减产程度与干旱强度和胁迫时间有关。W1、W2和W3 处理减产率分别为16.2%、24.4%和29.4%，W4 处理干旱胁迫最重，持续时间最长，其减产率最高，达33.0%。由表还可以看出，受干旱影响，冬小麦产量构成要素的变化也呈现不同的特征。由于冬小麦小穗数取决于拔节前的生长条件和群体长势，所以拔节-开花期干旱对小穗数基本无影响，但能显著增加小穗不孕率（P＜0.05），W1、W2、W3和W4 与CK 相比分别升高了6.2个、7.5个、9.6个和8.1个百分点。对穗粒数而言，各处理均低于CK，且干旱程度越重，穗粒数减少越明显，W3、W4处理与CK 表现出显著差异（P＜0.05），比对照分别降低了20.0%和23.3%。各处理组间的千粒重差异不显著，与CK 相比也无显著性，W4 处理千粒重略高于CK，其它处理组均略低于CK。由此可见，受拔节-开花期干旱胁迫影响，产量构成要素中千粒重的复水补偿效应最明显，各处理均能恢复至对照水平（CK）；其次是穗粒数，不孕小穗率的复水补偿效应最弱。

图3 不同水分控制及复水处理下冬小麦叶片叶绿素含量的比较Fig.3 Comparison of chlorophyll content in winter wheat leaves under different water control and rewatering treatments

表3 不同水分控制及复水处理下冬小麦产量结构的比较Table3 Comparison of winter wheat yield structure under different water control and rewatering treatments

3 结论与讨论

3.1 讨论

作为植物营养器官的叶片，其生理生态变化特征可以敏感地反映出作物对环境变化的响应与适应。植物叶片最容易受到干旱胁迫影响，最先产生变化的是叶片含水率下降[20]、叶面积下降[21]以及叶片发生卷曲，使光合和蒸腾作用受到影响，不利于小麦的生长发育。胁迫期间，冬小麦叶片含水率较CK 均有不同程度的降低，且干旱胁迫越重，降低幅度越显著。刘荣花等[22]研究发现，冬小麦叶片含水率随干旱持续呈非线性递减，而本试验仅特旱水平冬小麦有相同的变化趋势，可能原因一方面是不同研究对象抗旱性不同，另一方面水分胁迫程度、胁迫持续时间不同。在恢复期，复水恢复效应使叶片含水率随生育进程下降幅度明显得到缓冲，重度及以下干旱水平在复水2d时恢复至对照水平，特旱处理也有缓慢恢复，但一直显著低于对照水平，说明复水的叶片含水率补偿效应受胁迫期干旱程度的影响，拔节-开花期受到特旱胁迫的小麦，后期即使水分条件得到满足，其叶片含水率也无法恢复至正常水平。

拔节-开花期是小麦叶片营养生长的关键需水期[23]，本研究发现该时期水分亏缺会显著抑制冬小麦叶面积扩展，随着水分胁迫程度的增强，叶片会停止生长甚至出现下降趋势，说明干旱影响叶片细胞分裂，细胞产生的膨胀压力不足，叶片扩张生长受阻[24]，叶片蔫萎程度随干旱强度的增加和持续时间的累积而越发严重。花后复水使叶片生长受到激发，各处理组叶面积较水分控制结束时均小幅上升，这一补偿效应缓解了胁迫期间的抑制作用，控水末期呈中旱的W1 处理在复水2d时、呈重旱的W2和W3 处理在复水12d时恢复至正常水平；而特旱胁迫下冬小麦复水补偿后的叶面积增长量无法抵消前期干旱胁迫下造成的损失量，恢复能力弱，可见叶面积的复水补偿能力与干旱胁迫程度成反比。王利彬等[25]也有相似的研究结果，即补偿效应与胁迫程度有关，长时间重度胁迫会降低补偿效应甚至产生伤害效应。陈晓远等[12]还发现，开花期复水使前期受旱作物在生长后期保持更多的功能叶片和绿叶面积，本研究也有相似的结论，复水后受旱冬小麦叶面积下降幅度较对照有所减缓，这有利于灌浆期光合产物向籽粒调运，减少产量损失。

小麦叶片叶绿素含量直接影响作物光合速率和光合产物的形成，小麦花后功能叶叶绿素含量与小麦产量品质密切相关。胁迫期间，冬小麦叶绿素含量随着干旱发生发展出现不同程度的降低，胁迫越重，降低幅度越大。大量研究表明，干旱会破坏光合器官的内部机制，影响细胞膜稳定性[26]，伴随着抗氧化酶活性的升高，膜脂过氧化作用的加剧，MDA含量的增加[27]，打破了活性氧产生和清除的平衡，造成植物体内活性氧自由基大量积累，叶绿素合成受到抑制，植物通过降低光合色素含量来减轻胁迫对自身的伤害[28-30]。然而多数研究中发现，轻度水分胁迫促进叶绿素的合成[31-32]，可能是轻度胁迫锻炼了作物的抗旱性，通过提高叶绿素含量而保证对光能的充分利用，以此对抗干旱胁迫。恢复期间，叶绿素含量因自身生理特征的影响呈递减趋势，中度干旱处理在复水12d 恢复至对照水平，重旱及特旱处理恢复缓慢，一直显著低于对照水平。一方面是由于重旱和特旱对叶片造成损伤，导致光合器官结构与功能的破坏及细胞内物质和能量代谢的失调[5]，即使复水也无法补偿。另一方面与冬小麦逐渐成熟有关，王琛等[20]研究发现，拔节-开花期干旱使冬小麦发育期提前，这意味受旱叶片提前进入变黄衰老阶段，从而加快叶绿素分解速度。这同时也是特旱胁迫冬小麦叶片含水率和叶面积不能恢复至对照水平的原因。

干旱实际上影响的是作物与外界环境的能量交换过程，主要是光合作用和作物干物质积累的过程，最终体现在小麦产量和产量构成要素的差异上。冬小麦孕穗-抽穗期是提高小花分化数和结实率的关键时期，该时期水分亏缺对幼穗分化产生不利影响，减少小花分化、加速小花退化。本研究中拔节-开花期干旱显著增加冬小麦不孕小穗率，同时穗粒数随干旱胁迫程度增加而减少。单穗小穗数的多少取决于小穗原基形成期（拔节前），该期间土壤水分条件良好，因此拔节期开始的水分胁迫对小穗数无明显影响，这与田中伟等[33]研究结论一致。花后复水各处理组的千粒重均恢复至对照水平，表现出明显的补偿效应，主要是由于花后复水，在小麦光合同化物向小麦籽粒转化旺盛的灌浆期水分充足，而小麦籽粒产量大部分来自灌浆期的光合同化产物。恢复期间重度及以下干旱处理下冬小麦叶片含水率、叶面积和叶绿素含量均有所恢复，冬小麦有效光合面积和光合能力较对照差异不大，因此千粒重轻微下降；然而特旱处理下千粒重表现出高于对照的趋势，这可能还与穗粒数偏少有关，叶片的光合产量积累被集中运输给少量的籽粒，提高了物质转移效率和对籽粒的贡献率[34]。但千粒重的补偿效应只能极小部分补偿产量的损失，干旱胁迫程度越重，冬小麦减产率越大。值得注意的是，W1和W2 处理在产量构成要素方面的穗粒数和千粒重较对照均无显著差异，而产量却显著低于对照，因此可以推断，产量显著下降主要是冬小麦群体密度降低导致的，干旱使小麦后期无效分蘖增多。由此可见，受拔节-开花期干旱胁迫，产量及产量构成要素中千粒重的复水补偿效应最明显，各处理均能恢复至对照水平；其次是穗粒数，产量和不孕小穗率的恢复能力最弱。

3.2 结论

（1）拔节-开花期中度及以上干旱胁迫显著降低冬小麦叶片含水率、叶面积和叶绿素含量。胁迫解除后，复水补偿效应受胁迫期干旱程度的影响，干旱程度越重，复水补偿效应越弱；轻旱、中旱和重旱条件下都能恢复至正常水平，特旱条件将引起冬小麦叶片的不可逆损伤，复水无法恢复。

（2）开花期复水对冬小麦千粒重的补偿效应明显，其次是穗粒数，产量和不孕小穗率最弱，复水恢复期间保持良好的叶片有效光合面积和光合能力能够缓解产量降低。

（3）本研究在试验观测期间，只关注了干旱胁迫对单株生理生态参数以及产量结构的影响，关于干旱胁迫对有效茎数的影响，本研究并未涉及，在今后研究中将进行相关试验与分析，以期为采取合理的防灾减灾措施提供更完善更全面的数据支撑。