美济礁近岸海域夏季浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系

李亚军 王先明 程贤松 魏盟智 邓晓东

摘  要：美济礁位于我国南沙群岛中东部，其自然资源丰富，为探明近岸海域夏季浮游植物群落结构特征、水质因子及其两者之间的关系，于2018年8月对美济礁近岸海域12个站次的网采浮游植物进行调查，共记录浮游植物83属199种。硅藻门和甲藻门的种类组成占绝对优势，主要优势种有距端根管藻、红海颤藻、薄壁几内亚藻、翼根管藻纤细变型、透明辐杆藻、舟形藻、裸甲藻、双眉藻和伏氏海毛藻。美济礁浮游植物多样性程度较高，种类比较丰富，多样性指数、均匀度和丰富度平均分别为4.21、1.18和6.64。其中，礁盘外的浮游植物多样性程度要高于礁盘内。电导率和硝酸盐氮含量是影响浮游植物群落结构的显著影响因子。电导率越高，浮游植物多样性水平越高。硝酸盐氮含量越高，浮游植物群落的丰富度则越低。本次调查研究为南沙群岛生态系统以及热带珊瑚礁生态系统提供了基础资料。

关键词：美济礁;浮游植物;群落结构;环境因子

中图分类号：Q948.1      文献标识码：A

The Characteristics of Summer Phytoplankton Community in Meiji Reef， Nansha Islands， South China Sea

LI Yajun， WANG Xianming， CHENG Xiansong， WEI Mengzhi， DENG Xiaodong*

Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bioresources， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Based on 12 samples collected from the sea waters near Meiji Reef in August 2018， the characteristics of the phytoplankton community and environment factors were analyzed. The results showed that a total number of 199 species belonging to 83 genera， in which diatoms and dinoflagellates were predominant in the species composition and the cell abundance. The dominant species were Rhizosolenia calcaravis， Oscillatoria erythraea， Guinardia flaccida， R.alata f. gracillima， Bacteriastram hyalinum， Navicula sp.， Gymnodinium aeruginosum， Amphora sp. and Thalassiothrix frauenfeldii. The Meiji Reef waters were rich in phytoplankton species， the average Shannon-Wiener diversity index， Pielou evenness index and Margalef diversity index was 4.21， 1.18， 6.64， respectively. In addition， there were more phytoplankton species outside the reef than those in the reef. Conductivity and nitrate content were the main environment factors affecting the phytoplankton community structure. The phytoplankton diversity had positive relationship with conductivity， and negative relationship with nitrate content.

Keywords： Meiji Reef; phytoplankton; community structure; environment factors

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.027

浮游植物是海洋食物鏈的初级生产者，对海洋生态系统中的能量流动和物质循环起着非常重要的作用。浮游植物的群落结构组成与海洋环境休戚相关，其可以灵敏而快速地反映海洋环境的变化，反之，海洋环境的变化也可改变浮游植物群落结构的种类组成和分布[1]。同时，地球上40%的光合作用来源于海洋浮游植物[2]。因此，研究浮游植物的群落结构对了解海洋生态系统，乃至全球生态系统都具有非常重要的意义。

南沙群岛是中国南海最南端的一组群岛，其海域面积辽阔，自然资源丰富，对中国具有重要的政治和经济意义。关于南沙群岛浮游植物种类与数量的生态调查已开展多次，1997年，李开枝等[3]在南沙群岛海区共鉴定出121种网采浮游植物。随后，宋星宇等[4]也于1999年春夏2季对南沙群岛邻近海区的浮游植物多样性进行了研究。最近的1次生态调查发生于2011年，共鉴定113种网采浮游植物[5]。近7年来，南沙群岛海域网采浮游植物的资料还相对缺乏。

美济礁（9°52～9°56N，115°30～115°35E）為我国南沙群岛中东部海域的一个珊瑚环礁，呈椭圆形，总面积为60 km2。环礁内有泻湖，面积为30.62 km2，泻湖与礁外深海之间可通过口门进行海水交换[6]，具有独特的珊瑚礁生态系统。本研究根据2018年8月美济礁海域网采浮游植物的调查数据，分析网采浮游植物的种类组成、多样性特征及水质参数，以期为南沙群岛生态系统和热带珊瑚礁生态系统研究提供基础资料。

1  材料与方法

1.1  调查站位设置和采样方法

2018年8月2日在南沙群岛美济礁海域设置了12个调查站位。站位设置主要参考《海洋调查规范》（GB 12763-2007）并结合美济礁实际的地理特征和水文环境，礁外布设6个调查站位，礁内布设6个站位，各站位的地理坐标见表1，站位分布示意图见图1。浮游植物的采集、贮存、运输和预处理按照《海洋调查规范 第9部分：海洋生态调查指南》（GB 12763.9-2007）规定的海洋生物调查规范方法进行。使用浅水III型浮游生

物网（网长140 cm，网口内径37 cm，网口面积0.1 m2）。水深超过200 m的调查站位，由200 m至表层垂直拖网1次，其余站位从距底层2 m的位置开始，垂直拖网1次采集样品。样品用终浓度2%的甲醛固定后带回实验室，随后静置沉淀浓缩至50 mL，取0.1 mL浓缩样品在Leica DM6000 B生物显微镜下进行种类鉴定和计数。按照标准，水深超过200 m的调查站位，用5 L采样器在表层0、25、50、75、100、150、200 m层分层采样。其余站位取表层、中层和底层分层采样，混合后带回实验室。气温、水温、pH、盐度、溶解氧、电导率、透明度、水深均为现场测定。

1.2  样品处理及分析

将样品带回室内，浓缩至50 mL，在 Leica DM6000 B显微镜下计数、鉴定。

Shannon—Weaver多样性指数，计算公式[7]：

H= （1）

Margalef丰富度指数，计算公式[8]：

D= （2）

Pielous均匀度指数，计算公式[9]：

J= （3）

优势种确定是由优势度决定的，计算公式[10]：

Y=Pi×fi （4）

式中：H为多样性指数;S为种类数;Pi=ni/N（ni是第i个物种的个体数，N是全部物种的个体数）;

fi为第i 种在各个站位出现的频率，Pi为第i 种占各个站位细胞总量的比例。

1.3  水质、叶绿素a及硅酸盐测定

利用哈希DR3900多参数水质检测仪对采集的海水进行分析，参数包括总氮、总磷、氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮和COD含量，具体操作按实验说明进行。活性硅酸盐含量的测定方法为硅钼黄分光光度法（FHZDZHS0035）。海水经0.45 ?m 孔径的Whatman滤膜过滤，滤膜上的浮游植物经丙酮萃取，利用分光光度计测定叶绿素a的含量。利用SPSS 21.0统计分析软件来进行浮游植物与环境因子的双变量Spearman相关性分析[11]。

2  结果与分析

2.1  样品采集地环境相关的理化数据

调查期间美济礁附近海域气温、水温、盐度、海水pH、电导率、溶解氧、透明度和水深如表2所示。样品在8月采集，气温较高，介于36～40 ℃之间。12个站位水温和pH变化不大，分别为28.2～29.5 ℃和7.6～7.8。美济礁附近海域海水盐度较高，平均为34.5‰。电导率和溶解氧的数值也较为稳定，电导率最高值为21.8 s/cm，最低值为20.6 s/cm。除S7和S8站位溶解氧为7.1 mg/L，其余站位溶解氧均在7.7 mg/L左右。12个调查站位的水深和透明度差异特别大，最深水深有2000 m，透明度50 m;最浅水深22 m，透明度17 m。

2.2  浮游植物种类组成

经过鉴定，在美济礁附近海域网采浮游植物共83属199种（含变种和变型），分属于硅藻、甲藻、蓝藻、绿藻、黄藻和裸藻（表3）。其中，硅藻55属108种，占所有物种的54.3%;其次为甲藻15属68种，占所有物种的34.2%。蓝藻7属17种，占所有物种的8.5%;同时还鉴定出绿藻4属4种，黄藻1属1种和裸藻1属1种。硅藻和甲藻在种类上占优势，两者之和占总物种的88.4%。

2.3  优势种

本次调查的美济礁海域共发现9种优势种，其中7种硅藻，包括翼根管藻纤细变型、薄壁几内亚藻、距端根管藻、伏氏海毛藻、双眉藻、透明辐杆藻和舟形藻;1种甲藻，为裸甲藻;还有1

种蓝藻，为红海颤藻（表4）。优势度最大的为红海颤藻，其次为距端根管藻，优势度分别为0.16和0.12。除冀根管藻纤细变型外，浮游植物优势度均低于0.10，最低优势度的藻种为伏氏海毛藻。总体来讲，美济礁海域浮游植物的优势种虽然较多，但各优势种的优势度却不高。

2.4  多样性特征

美济礁海域具有较为丰度的浮游植物物种，平均丰富度为6.64。站位S3的丰富度最高，达到8.67，站位S4和S5的物种丰富度也超过8.00，分别为8.50和8.55。站位S9的物种丰富度最低，仅为3.50，其次为站位S11，丰富度为4.08。其余站位的丰富度则介于4.66～7.64之间（表5）。均匀度指数介于0.68～1.66，平均值1.18。与物种丰富度分布类似，站位S11 的均匀度最低，为0.68，其次是站位S9，为0.69。站位S2的均匀度最高为1.66（表5）。各站位多样性指数的范围为2.04～5.66，平均4.21。站位S6多样性指数最高，为5.66，站位S11多样性指数最低，为2.04（表5）。

2.5  水质参数结果

对美济礁海域12个站点水体中的总氮、总磷、硝态氮、亚硝态氮、氨氮、化学需氧量COD、叶绿素a和活性硅酸盐含量进行了检测，结果如图2所示，除站位S6、S7和S9总氮含量较低，仅为3.1 mg/L左右外，其余站位总氮含量平均值为4.93 mg/L。站位S11总磷含量最低，其余站位总磷含量较为一致，介于0.31～0.39 mg/L之间。氨氮含量和硝酸盐氮含量分别介于0.89～1.61 mg/L和1.10～1.43 mg/L，平均分别为1.23、1.28 mg/L。亚硝态氮含量趋于平稳，介于0.004～0.006 mg/L之间;站位S6化学需氧量COD最低，为2.11 mg/L，站位S12测得的COD值最高，为2.53 mg/L。各站位之间，叶绿素a的含量和活性硅酸盐含量的差异非常大。叶绿素a的数值从0.08（S5站位）到1.44 mg/m3（站位S10）之间波动。站位S11和S12的活性硅酸鹽含量为0.138、0.143 mg/L，远高于其他站位的活性硅酸盐含量。

2.6  浮游植物与环境因子的相关性分析

将浮游植物多样性指数、均匀度、丰富度和密度与环境相关的水温、盐度、pH、电导率、溶解氧等因子，以及水质相关的总氮、总磷、COD、氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、活性硅酸盐浓度和叶绿素a等，进行了相关性分析。结果如表6所示，各因子中，除电导率和硝酸盐氮含量之外，其他因子与浮游植物的相关性不显著。电导率与浮游植物多样性指数、丰富度和密度呈显著正相关。硝酸盐氮含量与浮游植物的丰富度呈显著负相关。站位S3的电导率最高，为21.8 s/cm，其物种丰富度也最高，达到8.67。站位S6物种多样性值最高为5.66，其电导率也较高，为21.4 s/cm。与其他站位相比，站位S11的电导率最低，相应地，其物种多样性指数和均匀度最低。

3  讨论

本次调查在美济礁海域共发现83属199种浮游植物，硅藻为主要的优势门，其次为甲藻。这与历年在南沙海域的调查结果较为接近，硅藻和甲藻一直是该海区的主要浮游植物种类[3-5]。南沙海域常见的优势种距端根管藻，在本次调查中也有发现，成为美济礁海域的主要优势种类。在夏季美济礁海域，优势度最高的种类为红海颤藻，属于蓝藻门。而在2011年的调查结果中，蓝藻门铁氏束毛藻和红海束毛藻是网采浮游植物的主要功能群[5]。温度是影响束毛藻细胞丰度的主要因素，夏季美济礁温度较高，可能影响了束毛藻的丰度。本次调查海域中其余的优势种均为南海海域广泛分布种。翼根管藻纤细变型、透明辐杆藻和舟形藻在1999年南沙群岛邻近海区和渚碧礁夏季的调查中均有出现[4]。透明辐杆藻也是南海北部海区的浮游植物优势种，且与海水盐度呈正相关[12]。朱根海等[13]在1998—1999年对南沙群岛西南海域和西北海域进行了调查，结果表明，伏氏海毛藻在春冬2季的调查中均有出现，且在冬季形成优势种群。裸甲藻是南海北部海域冬夏两季的优势种类[14-15]。

浮游植物的种类、丰度及分布与多种环境因素有关，包括盐度、温度、光照、营养盐、浮游动物摄食等。本研究发现，电导率和硝酸盐氮含量是影响美济礁海域浮游植物种类构成的显著影响因子。电导率大的水体一般营养盐含量较高，可以为浮游植物提供充足的营养，因此电导率高的站位，物种多样性指数和丰富度均较高。例如，多样性指数最高的站位S6，位于美济礁泻湖与外海交换海水的2个口门之间，可能是海水交换带来的营养盐，使该海域浮游植物种类最多。已有研究表明，电导率是影响硅藻群落结构的主要水环境因子[16-17]。硝酸盐氮含量则与物种丰富度呈显著负相关，硝酸盐氮含量低的站位，浮游植物物种丰富度越高，可能是浮游植物的大量繁殖，消耗了水体中的硝酸盐氮，这与张智渊[18]的研究结果相一致。总氮和总磷含量与美济礁浮游植物的物种多样性水平呈正相关，但未达到显著水平，表明总氮和总磷对浮游植物多样性水平的影响较小。总氮总磷含量对浮游植物多样性影响较大的区域一般为富营养化较为严重的海域，而根据《海水水质标准》（GB 3097-1997），美济礁海区水质属于一级水质。叶绿素a是表征浮游植物生物量的重要指标，本研究中叶绿素a与细胞密度正相关，但未达到显著水平。只有当浮游植物细胞密度很高时，叶绿素a含量与密度的线性关系才能较好地体现[19]。本研究调查海域浮游植物细胞密度较低，导致叶绿素a含量与细胞密度相关性不明显。总的来说，美济礁海域水质优良，浮游植物种类丰富，主要以硅藻和甲藻为主，电导率和硝酸盐氮是影响浮游植物多样性水平的显著因子。

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