257份菊芋种质资源表型性状的遗传多样性

赵孟良 王丽慧 任延靖 孙雪梅 侯志强 杨世鹏 李 莉 钟启文,*

257份菊芋种质资源表型性状的遗传多样性

赵孟良1,2王丽慧1任延靖1孙雪梅1侯志强2杨世鹏1李 莉1钟启文1,2,*

1青海大学农林科学院 / 青海省蔬菜遗传与生理重点实验室, 青海西宁 810016;2青海大学三江源生态和高原农牧业国家重点实验室, 青海西宁 810016

为有效利用我国菊芋种质资源的遗传多样性, 分析了257份菊芋种质资源, 表明12个数量性状的变异系数(CV)在6%~50%之间, 平均为24.75%, 单株块茎重的变异系数最大(50%), 生育期的变异系数最小(6%), 多样性指数()分布在1.24~1.53之间, 平均为1.44, 单株块茎数的多样性指数最高(1.53), 叶宽的多样性指数最低(1.24); 8个质量性状的多样性指数在0.85~1.08之间, 平均为0.98, 以块茎习性最大, 块茎整齐度最小, 大部分性状表现出丰富的遗传多样性; 257份菊芋资源的隶属函数均值介于0.12~0.58之间, 其中JA1095材料最高(0.58), 其花数和单株块茎重具有明显优势。菊芋资源12个数量性状的相关性分析表明, 茎粗、叶长、花和花盘大小可作为今后选育高产菊芋品种的指导目标性状; 主成分分析结果表明, 7个主成分因子的累计贡献率达66.794%, 其中花数量、单株块茎数量、块茎毛根量、块茎表皮光滑程度4个性状是构成菊芋种植表型差异的主要因素; 以20个性状为基础的聚类分析将257份种质材料分为5类, 其中, 第I类和第II类占总资源量的85%。本研究结果为菊芋种质资源的利用及品种选育等提供了重要参考。

菊芋; 种质资源; 表型性状; 遗传多样性

菊芋(L.)属菊科向日葵属多年生草本植物(2= 102), 起源于北美, 18世纪末传入我国, 之后被人们当作蔬菜栽培食用[1]。菊芋作为一种多功能的新型作物, 在全球种植范围极广, 种质资源较为丰富, 目前全世界30多个研究机构保存了超过2000份的菊芋种质资源, 分别被保存在亚洲的中国、日本、泰国, 欧洲的法国、丹麦、瑞典、捷克、德国、俄罗斯, 美洲的美国、加拿大等地[2-6]。

种质资源是作物遗传改良和相关基础研究的物质基础[7]。拥有作物种质资源的数量和质量, 以及种质资源研究和创新的深度和广度, 直接影响种质资源利用效率和现代种业的可持续发展[8]。种质资源鉴定是种质资源研究的主要工作之一, 通过资源的鉴定能够评价出特异或者优良的种质, 以供育种生产及科研利用[9]。菊芋种质资源是菊芋遗传改良及育种的重要基因来源。对于菊芋种质资源遗传多样性的准确、合理评价关系新品种选育、种质创新与利用的成败[10-11]。针对菊芋种质资源的研究已有较多的报道, 主要集中在资源的分子标记[12-15]、品质多样性[16-18]、农艺性状[19-20]、抗逆性[21-22]等方面。

目前对我国菊芋种质资源的表型遗传多样性鉴定多限于有限资源和少数性状, 缺乏系统性。本研究在对青海大学农林科学院菊芋种质资源库收集保存的种质资源初步鉴定和筛选的基础上, 初选表型核心材料257份, 利用20个表型性状进行遗传多样性的鉴定评价, 对充分发掘和利用现有的菊芋种质资源、构建菊芋核心种质等具有十分重要的意义, 也为后续菊芋资源的深入研究和品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

由青海大学农林科学院菊芋研发中心提供257份菊芋材料, 包括来自中国的186份、丹麦的16份、法国的27份、加拿大的1份、泰国的27份, 具体材料信息见表4。

1.2 试验地情况

青海大学农林科学院园艺研究所实验基地, 地理坐标为101°45′E、36°42′N, 海拔2320 m, 该地区属湟水流域灌溉区, 土壤为栗钙土, pH 8.12, 含有机质20.28 g kg-1、全氮1.17 g kg-1、全磷2.18 g kg-1、全钾22.5 g kg-1、速效氮69 mg kg-1、速效磷65 mg kg-1、速效钾229.0 mg kg-1。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 采用随机区组设计, 小区面积为24 m2。每个小区种植50株, 5个资源类型, 每个资源类型10株, 3次小区重复。从每小区每份资源各选3株, 即每种资源选9株采集数据。种植前大水漫灌, 待土壤达到适宜墒情时进行机械深耕, 植株生长依靠自然降水。分别于2017、2018年4月播种, 8月中旬采集地上部分数据, 10月收获地下部分块茎果实, 采集数据。

1.3.2 性状调查 参照《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南: 菊芋》的方法[23]观测开花期每份材料的12个数量性状(生育期、株高、茎粗、分枝数、叶长、叶宽、花大小、花盘大小、平均单株块茎数、平均单株块茎重、平均干物率、平均单果重)和8个质量性状(花多少、块茎习性、块茎毛根多少、大小整齐度、形状整齐度、块茎形状、块茎皮光滑率、块茎皮色)。用游标卡尺和卷尺测定数量性状, 并对相关质量性状赋值(表1)。

1.4 数据处理

隶属函数(X) = (X-min)/(maxmin) (1)

式中,X为指标测定值;max、min为所有参试材料某一指标的最大值和最小值[26]。

2 结果与分析

2.1 菊芋资源数量性状多样性分析

在257份供试的菊芋资源中, 各数量性状差异明显。12个数量性状的多样性指数分布在1.24~ 1.53之间, 平均多样性指数值为1.44。其中单株块茎重的多样性指数最高(1.53), 其次是单果重、花大小、干物质率、茎粗、花盘大小、叶长、分枝数、株高、生育期、单株块茎数、叶宽, 多样性指数值均大于1。

表1 菊芋种质资源8个质量性状分级和赋值

12个数量性状存在不同程度的变异, 变异系数在6%~50%之间, 平均为24.75%, 其中单株块茎重、单株块茎数和单果重具有较大的离散程度, 单株块茎重的变异系数最大(50%), 其他性状的变异系数较小、变异程度较低, 变异程度最小的性状为生育期, 为6%。综合各数量性状的变异系数、极差和多样性指数, 数量性状中单株块茎重和单果重呈现出明显的遗传差异(表2)。

2.2 菊芋资源质量性状多样性分析

8个质量性状中花数量多的占总资源的34.24%, 块茎习性中较集中的占总资源的37.35%, 块茎毛根量最少的占总资源的21.40%, 块茎大小整齐的占总资源的40.86%, 块茎形状整齐的占总资源量的50.97%, 块茎形状中棒状形状的占62.26%, 有63.04%的资源块茎表皮是光滑的, 62.26%的块茎表皮颜色为白或者黄色。质量性状的多样性指数反应了性状在不同级别上的分布情况, 8个质量性状的多样性指数在0.85~1.08之间, 平均为0.98, 以块茎习性最大, 块茎形状最小, 大部分性状表现了丰富的遗传多样性(表3)。

表2 菊芋资源不同类群性状的平均值与变异系数

表3 菊芋资源质量性状的分布与多样性

2.3 菊芋资源隶属函数分析

257份菊芋资源的隶属函数均值介于0.12~0.58之间, 大于等于0.55的材料序号分别为JA3021、JA1087、JA2034、JA1095, 其中JA1095材料最高(0.58), 分析其原因发现该材料在表型性状上极具有优势, 尤其在花的大小、花多少和单株块茎重3个性状上。隶属函数均值介于0.40~0.55之间的材料有193份, 占总资源量的75.1%; 介于0.3~0.4之间的材料有52份, 占总资源量的20.2%; 介于0.2~0.3之间的材料有5份, 资源名称分别为JA1144、JA2061、JA2066、JA2053、JA2013, 其中1份来自中国, 3份来自泰国, 1份来自丹麦; 介于0.1~0.2之间的材料有3份, 分别为JA2010、JA2011、JA2012, 其表型性状不具优势, 均来自丹麦(表4)。

表4 257份菊芋12个数量性状的隶属函数均值

(续表4)

(续表4)

(续表4)

2.4 菊芋资源数量性状的相关性分析

菊芋地上部及块茎是菊芋加工利用的主要部位, 对菊芋育种来说, 选育生育期短、单株块茎数多、单果重及花多且大的资源具有重要意义。从表6可以看出, 生育期与株高、茎粗、叶长、花大小、单株块茎重、平均单果重存在极显著正相关, 与干物质率存在极显著负相关; 单株块茎数与单株块茎重呈极显著正相关, 与单果重呈现极显著负相关; 单株块茎重与干物质率呈极显著负相关, 与单果重呈极显著正相关; 花大小与花盘大小、单株块茎重呈极显著正相关, 与干物质率呈极显著负相关。其中叶长与叶宽的相关系数最大(0.735), 其次株高和叶宽的相关系数为0.661; 另外株高与花大小, 茎粗与分枝数和干物质率, 分枝数与花盘大小, 叶宽与花盘大小之间均存在极显著负相关, 其中干物质率与单果重之间的负相关系数最大为–0.58, 其次为干物质率与单株块茎重为–0.55 (表5)。在今后实际生产中可以用花大小衡量单株块茎的重量, 用生育期长短及花盘大小衡量干物质率的高低, 用茎粗和叶长衡量单果重量, 从直观的农艺学性状就可以预判菊芋地下部产量和品质。

2.5 主成分分析

以特征值大于1.0为标准提取主成分显示, 在20个主成分中, 前7个累计贡献率达66.794% (表6), 说明前7个主成分基本可以代表原始变量的大部分信息。主成分中各变量的系数是该性状作用大小的一个主要指标。第1主成分的特征值为3.763, 方差贡献率最大, 占主导地位, 为18.816%, 作用最大的性状包括单株块茎重(0.183)、茎粗(0.178)、叶长(0.172)、平均单果重(0.168); 第1主成分主要反映的是2个块茎性状指标和2个植株性状指标。第2主成分特征值为2.664, 贡献率为13.318%, 作用最大的性状分别为块茎干物质率(0.238)、块茎皮色和叶宽(0.225)、株高(0.192)、块茎整齐度(-0.207)、单果重(-0.182)、叶长(0.164); 第2主成分主要反映的是4个块茎性状指标和3个植株性状指标。第3主成分特征值为1.976, 贡献率为9.878%, 主要性状分别为分枝数(-0.308)、块茎大小整齐度(0.287)、块茎形状整齐度(0.278)。第3主成分反映的是2个块茎性状指标和1个植株性状指标。第4主成分特征值为1.600, 贡献率为7.998%, 主要性状为单株块茎数(0.384)、块茎毛根量(0.340)、块茎性状(0.290)、块茎习性(0.259)。第4主成分主要反映的是地下部块茎性状。第5主成分特征值为1.234, 贡献率为6.170, 主要性状为块茎毛根量(-0.458)、单株块茎数(0.421)、生育期(-0.268); 第5主成分主要反映了2个块茎指标和1个物候期指标。第6主成分特征值为1.122, 贡献率为5.612%, 主要性状为块茎表皮光滑度(0.621)、花数量(0.355)、块茎性状整齐度(-0.267); 第6主成分主要反映的是2个块茎性状和1个花性状。第7主成分特征值为1.000, 贡献率为5.001%, 主要性状为花数量(0.606)、花大小(0.345); 第7主成分主要反映的是2个花的性状。

表6 菊芋种植表型性状的主成分分析表

2.6 聚类分析

依据20个表型性状数据, 采用K-means对257份菊芋种质进行聚类分析, 可以看出在相似系数为12处, 257份材料可被分为5类(附图1)。

第I类包括100份资源, 其中丹麦资源5份、加拿大资源1份、法国资源15份、泰国资源6份、中国资源73份。该类资源的生育期分布在114~163 d之间, 其中生育期低于130 d的仅有JA1094, 为114 d; 株高分布在187~315 cm之间, 其中大于250 cm的有33份; 茎粗分布在18~38 cm之间, 其中大于30 cm的有22份; 花大小分布在5~11 cm之间, 其中大于10 cm的有10份; 花盘大小分布在7~18 cm之间, 其中大于10 cm的有87份, 占该类资源总数的87%; 单株块茎数分布在16~99个之间, 其中超过80的有5份; 单株块茎重分布在1.0~6.5 kg, 其中超过5.0 kg的有10份; 数量性状中以分枝数的变异系数最大(40%), 其次单株块茎数为39%, 变异系数最小的是生育期, 为5%, 其次是叶长和叶宽, 均为9%。平均隶属函数为0.47。

第II类, 包括140份资源, 其中丹麦资源7份、法国资源9份、泰国资源19份、中国资源105份。生育期分布在120~166 d之间, 生育期低于130 d的有5份; 株高分布在148~324 cm之间, 其中低于180 cm的有12份, 高于250 cm的有31份, 高于300 cm的只有一份, 即323.1 cm (JA1157); 茎粗分布在14~34 cm之间, 其中大于30 cm的有13份; 分株数分布在1~7.7个之间, 其中大于5的有16份; 花大小分布在4.6~11.0 cm之间, 其中大于10 cm的有14份; 花盘大小分布在7.2~21.0 cm之间, 其中大于10 cm的有121份, 占该类总资源量的86.4%; 单株块茎数分布在9~116个, 其中超过80的有28份; 单株块茎重分布在0.18~6.00 kg之间, 其中超过5.0 kg的有11份; 平均单果重分布在15.7~124.0 g之间, 其中超过100 g的有11份。该分类中变异系数最大的是平均单株块茎数, 为46%, 其次是分枝数为42%, 变异系数最小的是生育期, 为6%, 其次叶长为11%。平均隶属函数为0.42。

第III类, 包括JA1021和JA1146两份来自中国的资源。主要特点为花很多, 块茎大小整齐, 块茎性状为纺锤形, 块茎表皮较光滑, 平均单株块茎数超过100个, 平均隶属函数为0.48。

第IV类, 包括2份中国资源、4份丹麦资源、1份法国资源、1份泰国资源。平均隶属函数为0.24, 平均生育期为130 d, 平均株高为128 cm, 块茎皮色为白或黄色, 花较小, 花数量中等, 块茎大小整齐。

第V类, 包括4份中国资源、2份法国资源、1份泰国资源。平均隶属函数为0.51, 该类群的主要特征是生育期在150 d左右, 株高在220 cm左右, 平均花盘大于10 cm, 块茎大小整齐, 块茎性状为瘤形, 干物质率为20%左右。

3 讨论

对菊芋种质资源的形态学性状进行调查和分析, 既是对种质资源研究的首要工作, 也是菊芋育种的基础工作, 同时也是一种简便有效的方法。本研究从初选出的257份菊芋种质资源入手, 从表型性状的角度系统分析, 为有效利用现有菊芋资源提供了理论依据。变异系数和多样性指数都是反映遗传多样性的指标。多样性指数不仅能够反映变异范围的大小, 而且还能反映出基因型频率的分布, 在形态多样性的研究中, 多样性指数越高, 表明形态性状的多样性越丰富, Shannon-Weiner多样性指数被广泛应用于表型性状中质量性状的多样性评价[27]。本研究分别利用变异系数和多样性指数对以往鲜有的大规模菊芋资源进行遗传多样性分析, 通过表型变异简便经济地对菊芋的遗传多样性做出了评价。

3.1 菊芋种质资源性状的差异分析

形态标记是指生物特定的、肉眼可见或仪器测量的能够明确显示遗传多样性的外部特征[28]。从表型性状对植物的遗传多样性进行研究是最直接、简易的方法[29]。本文分析了257份菊芋资源的12个数量性状和8个质量性状, 数量性状分别描述了菊芋的生育期、植株地上部农艺性状和地下部农艺性状。其中变异系数大于40%的性状有4个, 依次为单株块茎重(50%)、单株块茎数(47%)、平均单果重(46%)和分枝数(41%), 单株块茎重最小值为0.18 kg, 最大值为6.872 kg, 多样性指数1.53, 表现出了极其丰富的多样性; 变异系数最小的性状为生育期(6%), 多样性指数为1.35, 表现出不明显的多样性。质量性状主要描述了花以及块茎的性状, 其中块茎习性的多样性指数最高, 为1.08, 而块茎形状多样性指数最低。

3.2 国内外种质资源的遗传多样性

遗传多样性是指种内不同的个体间或一个群体内不同个体间遗传变异的总和[30], 是生物多样性的基本组成部分, 是植物抵抗不良气候和防御毁灭性害虫的安全因素[31]。

本研究对来自5个国家的257份菊芋资源统计分析发现, 各国资源之间差异较大, 其中菊芋生育期小于135 d的资源有23份, 仅有7份来自中国, 其他的分别来自丹麦、泰国和法国等国家, 所以在无霜期短的区域种植时可以选择引进这些国家的资源。最短叶长为11.30 cm, 小于19.03 cm的资源有15份, 其中仅2份来自中国, 其他主要来自丹麦和泰国; 同叶长相似, 最短叶宽为6.20 cm, 其中小于11.70 cm的材料有13份, 仅1份来自中国, 其他主要来自丹麦和泰国, 说明丹麦和泰国资源在叶长、叶宽性状上不具有明显的优势, 而且这些材料的分枝均小于3个, 说明这些材料的地上部生物量较小, 适合合理的密植。在花大小性状上, 来自国外的资源均表现为花较小, 且在花大小表型上变异不大。在其他性状上, 国内外的资源均差异较大。评价国内外的菊芋种质资源, 不仅有利于在性状改良上选择合适的资源, 同时可以丰富我国的菊芋资源并及时调整育种策略。

3.3 主成分分析、隶属函数分析及聚类分析

主成分分析法可以通过降维的方式将作物各性状间复杂的关系转化为较少的几个主成分, 从而去除冗余信息, 简化评价和筛选资源时的程序, 又可反应大部分性状信息, 具有科学性。本研究将20个指标进行主成分分析, 得出前7个主成分累计贡献率达66.794%, 说明前7个主成分基本可以代表原始变量的大部分信息。由于材料的复杂多样性, 其他成分方差贡献率小, 且成分多无法起到去除冗余信息的效果, 因此, 选取前7个主成分进行分析比较。本研究隶属函数分析对257份菊芋资源进行综合评分, 结果表示评分低的几种资源在表型性状上不具有优势, 聚类分析结果中归于一类的材料来自不同地区, 而来自同一地区的材料并未被归于一类, 说明材料之间的遗传差异性与地区之间并没有相关性, 推测聚类分析结果是由于植物学性状表型受内部遗传与外界环境的共同调节作用。

本研究发现菊芋资源类型丰富, 变异较大, 对丰富我国菊芋种质资源库的多样性和菊芋品种选育具有重要价值。今后应依据菊芋的育种目标, 及主成分的指标排序, 具体分析与全面评价每份亲本材料综合指标, 尽快育出理想的菊芋新品种。本研究仅针对菊芋种质资源的形态学性状进行了分析评价,今后还有待从分子生物学角度深入研究, 以期更加客观地评价菊芋种质资源, 为菊芋核心群体构建和品种选育提供科学依据。

4 结论

茎粗、叶长、花和花盘大小可作为今后选育高产菊芋品种的指导目标性状; 花数量、单株块茎数量、块茎毛根量、块茎表皮光滑程度4个性状是构成菊芋种植表型差异的主要因素。

附图 请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb. chinacrops .org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方数据http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical- zuowxb.aspx。

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Genetic diversity of phenotypic traits in 257 Jerusalem artichoke accessions

ZHAO Meng-Liang1,2, WANG Li-Hui1, REN Yan-Jing1, SUN Xue-Mei1, HOU Zhi-Qiang2, YANG Shi-Peng1, LI Li1, and ZHONG Qi-Wen1,2,*

1Academy of Agriculture and Forestry, Qinghai University / Key Laboratory of vegetable Genetics and Physiology, Xining 810016, Qinghai, China;2State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture, Qinghai University, Xining 810016, Qinghai, China

In order to fully understand and effectively utilize the genetic diversity of Jerusalem artichoke accessions in China. 257 Jerusalem artichoke accessions were analyzed. Among them, 12 quantitative traits had 6%–50% of the coefficient of variation, with a mean of 24.75%, which was the highest in tuber weight per plant (50%) and the smallest in growth period (6%). The diversity index () of these 12 traits was 1.24–1.53, with a mean of 1.44, which was the highest in tuber number per plant (1.53) and the lowest in leaf width (1.24). The diversity index of the eight quality traits was 0.85–1.08, with a mean of 0.98, which was the highest in tuber habit and the lowest in tuber uniformity, showing rich genetic diversity in most traits. The subordinate function of 257 Jerusalem artichoke accessions was 0.12–0.58, in which the highest was in JA1095 (0.58) with the obvious advantages of flower number and tuber weight per plant. The correlation analysis of 12 quantitative traits indicated that stem diameter, leaf length, flower and disk size could be used as the main target traits for high yield Jerusalem artichoke varieties breeding in the future. The results of principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the seven principal component factors was 66.794%. Among them, the number of flowers, the tuber number per plant, the number of tuber hairs and the smoothness of tuber epidermis were the main factors contributing to the phenotypic difference of Jerusalem artichoke. By cluster analysis, 257 accessions materials were divided into five categories based on 20 traits,among them class I and class II accounted for 85% of the total germplasm resources. This results can provide an important reference for the utilization of Jerusalem artichoke accessions and variety breeding.

Jerusalem artichoke; accessions; phenotype; genetic diversity

10.3724/SP.J.1006.2020.94098

本研究由国家自然科学基金项目(31660569)，青海省蔬菜遗传与生理重点实验室项目(2020-ZJ-Y02)和2017中国科学院西部之光人才培养计划项目(3-6)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31660569), the Project of Qinghai Key Laboratory of Vegetable Genetics and Physiology (2020-ZJ-Y02), and CAS “Light of West China” Program of the Chinese Academy of Sciences (3-6).

钟启文, E-mail: 13997135755@163.com

E-mail: 8304269@163.com

2019-07-16;

2019-12-26;

2020-01-15.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200115.0918.004.html