揭示类胡萝卜素和ABA对果实发育与成熟的影响（2020.3.17 Plant Biotechnology Journal）

类胡萝卜素（carotenoids）是自然界存在的一类由异戊二烯为结构单元组成的化合物的一大类家族的统称。该类化合物广泛分布于部分细菌、真菌、植物等生物体内。类胡萝卜素主要分为胡萝卜素及其氧化物叶黄素两大类。很多类胡萝卜素跟人类的健康有重要的关系，特别是β-胡萝卜素以及番茄红素对眼睛的发育、抵御癌症、提高免疫力均有很重要的作用。绝大多数类胡萝卜素是C40类的碳氢四萜类（胡萝卜素）及其含氧衍生物（叶黄素），它们通过类异戊二烯途径中的部分途径合成。在高等植物中类胡萝卜素的合成途径分为两条：一条称MVA途径，另一条称MEP途径。类胡萝卜素在植物发育过程中起着关键的作用，其中最明显作用是影响果实成熟和花朵的颜色。同时，类胡萝卜素也是维持光合器官正常功能所必需的。研究表明类胡萝卜素来源的植物激素脱落酸的合成在植物发育、休眠和胁迫反应等许多方面起重要作用。同时，类胡萝卜素除了可以通过挥发性类胡萝卜素代谢物与其他生物信号传递功能外，还可通过作为独脚金内酯的前体来起重要的调控作用。

但是，目前在15-顺式-八羟番茄红素转化成全反式番茄红素的过程对果实成熟具有什么作用还不是很清楚。15-顺式-八羟番茄红素转化成全反式番茄红素的过程中需要经过四步的酶促反应（两步脱氢反应与两步异构反应），即通过八羟番茄红素脱氢酶（PDS）和Zeta-胡萝卜素去饱和酶（ZDS）进行脱氢反应，通过Zeta-胡萝卜素异构酶（ZISO）和类胡萝卜素异构酶（CRTISO）进行异构反应。

近日，来自美国康奈尔大学植物生物学系的研究团队在著名期刊Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了题为“Manipulation of ZDS in Tomato Exposes Carotenoid-and ABA-Specific Effects on Fruit Development and Ripening”的研究论文，本文报道了ZDS作为胡萝卜素合成途径中的重要调控因子，受到多种成熟调控因子的调控。调控ZDS的表达可以对番茄果实成熟过程中胡萝卜素生成产生影响，及其在提高番茄果实的类胡萝卜素含量上具有巨大潜力。证实了番茄果实发育过程中，ABA和类胡萝卜素积累的减少会减少果实的生长和扩展，延迟果实成熟的开始，并改变果实的品质。

对番茄果实成熟过程中特异性类胡萝卜素生物合成基因的自发突变体的研究提高我们对果实成熟相关的胡萝卜素合成途径的理解。本研究证实了ZDS基因受果实成熟相关转录因子RIN、NOR和乙烯的转录调控。通过RNAi的转基因抑制与外源基因在番茄中的超量表达实现了对ZDS基因的调控。对ZDS抑制表达材料各组织样品的分析，发现在抑制材料中zeta-胡萝卜素异构体和上游类胡萝卜素的水平被提高，同时下游全反式番茄红素及随后的光保护胡萝卜素和叶黄素的水平均减少。因此，未成熟的果实表现出与光保护类胡萝卜素水平降低相一致的光漂白现象，以及与类胡萝卜素衍生的植物激素脱落酸（ABA）减少相关的发育表型。在ZDS受到抑制的果实中，缺少典型的红色类胡萝卜素，全反式番茄红素，并且由于9，9双顺式zeta胡萝卜素的提高果实表现出灿烂的黄色。

异源超量表达拟南芥的ZDS（AtZDS）基因具有绕过内源性超量表达的协同抑制作用的好处。同时，利用超量表达材料揭示了ZDS基因是番茄成熟相关的胡萝卜素合成途径的一个关键瓶颈。在ZDS表达量变化的材料与ABA缺陷的果实特异的类胡萝卜素突变体材料中对类胡萝卜素和果实成熟相关参数的定量分析，以区分ABA的表型结果與ZDS操纵的其它影响因素。最终，揭示了一个zeta-胡萝卜素异构体在果实成熟过程中的独特与动态变化模式。

原文链接：

https：//onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13377