三种不同生长调节剂对杜鹃光合特性的影响

杨杰， 张中玮， 张娟， 刘艳，吴林世， 廖菊阳*， 王爱霞

(1.桃江县林业局，湖南 益阳 413400；2.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116；3.中南林业科技大学 理学院，湖南 长沙 410004；4.国家林草局杜鹃工程技术研究中心，湖南 长沙 410116)

杜鹃(Rhododendronsimsii)是杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属(RhododendronL.)植物，落叶灌木，具有丰富的遗传变异性，较高的经济价值和药用价值，广泛用于园林绿化和盆栽，研究价值高[1].目前国内外对杜鹃的研究主要有植物群落结构组成[2]、植物空间格局[3]与园林应用综合评价[4]，微观上研究多数为群体遗传学、遗传多样性[5]等方面.杜鹃分布集中在中国，国外分布较少，关于杜鹃的研究集中在生长基础特性研究[6-7]，国内少数学者已研究杜鹃种子休眠与萌发特性[8]，杜鹃变种花期调控，针对杜鹃的生长特性的研究较少.本研究选取杜鹃作为研究对象，利用植物生长调节剂进行处理，通过植株形态等一系列指标的观测，对杜鹃光合特性进行分析，筛选出促进杜鹃花期提前的最佳调控条件，探究植物生长调节剂对杜鹃光合作用的影响，为杜鹃花期调控提供科学的试验依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地处于湖南长沙湖南省森林植物园内，地处113°01′30″E，28°06′40″N，海拔70 m～80 m，属于亚热带季风气候；年平均降雨量1 412.3 mm，无霜期281 d；年平均温度17.2 ℃，年日照时长约1 529.3 h；光照和排水灌溉等条件良好[9].

1.2 试验设计

试验植株引种来自于安徽省安庆市岳西县，引种栽植于湖南省森林植物园内，树龄均为10年，试验于2018年8月～9月，在试验地随机选取45株生长状态良好、形态大概一致的杜鹃植株，从中随机选取3株作为对照组，用不同浓度梯度(500 mg/L、1 000 mg/L、1 500 mg/L、2 000 mg/L、2 500 mg/L)的IAA、GA3和NAA生长调节剂对杜鹃植株进行喷洒，使用喷雾法喷洒至叶片滴液为准，以清水作为对照(CK)，3次重复，共16个处理.生长调节剂均为生物试剂纯度(上海源叶生物科技有限公司).仪器为LI-6400XT便携式光合仪(美国LI-COR公司).

1.3 测量指标与方法

1.3.1 光合日变化

喷洒调节剂5 d后[10]，采用便携式光合仪测定光合特性.在经过生长调节剂处理的48棵植株上随机选取3片无病虫害、无机械损伤的成熟叶片.选取9∶00～17∶00时间段，每2 h测量一次，共测5次，系统自动测量净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)[11]等一系列植物光合作用表征因子，同时自动记录空气温度、空气湿度等环境因素数据.每片叶记录10次数据，取3次重复，测平均值.

1.3.2 光合-光响应曲线

选择光照充足，晴朗无风天气，在上午9∶00～11∶30、下午14∶30～17∶00之间，用光合仪测杜鹃的光响应曲线.在0 μmol/(m2·s)～2 000 μmol/(m2·s)范围内设置14个光合有效辐射梯度：2 000 μmol/(m2·s)、1 500 μmol/(m2·s)、1 000 μmol/(m2·s)、800 μmol/(m2·s)、600 μmol/(m2·s)、500 μmol/(m2·s)、400 μmol/(m2·s)、300 μmol/(m2·s)、200 μmol/(m2·s)、150 μmol/(m2·s)、100 μmol/(m2·s)、50 μmol/(m2·s)、20 μmol/(m2·s)、0 μmol/(m2·s)，CO2采用开放气流通路.仪器运行后系统自动测定杜鹃不同强度下的净光合速率，3次重复，取平均值.

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010及SPSS 22.0软件进行数据处理，Origin软件作图，利用叶子飘直角双曲线修正模型进行曲线拟合，表达式[12]如下：

其中，Pn代表净光合速率，I代表光强，α表示光响应曲线在光照强度为0时的斜率，β表示修正系数，γ表示初始量子效率与植物最大净光合速率的比值，Rd为暗呼吸速率.

2 结果与分析

2.1 不同浓度生长调节剂对杜鹃光合日变化的影响

(1)净光合速率(Pn)

由图1可知，CK的Pn表现出先增高后降低的变化趋势，于中午13∶00达到最大值.不同浓度的IAA对Pn的影响不同，当浓度为2 000 mg/L～2 500 mg/L时，整体数值要高于CK.当浓度为1 500 mg/L，在9∶00时Pn最低.17∶00之后整体呈现下降趋势；GA3对Pn的影响较大，在11∶00～13∶00时间段，2 000 mg/L浓度的Pn达到9 μmol/(m2·s)，之后逐渐回落，到17∶00时低于CK.500 mg/L～1 000 mg/L的GA3对Pn的影响不明显；NAA对Pn的影响较小，与CK无明显差异，2 500 mg/L浓度NAA处理的Pn与CK相近，不受光合有效辐射的影响，Pn保持一致，直到15∶00逐渐下降.

图1 不同浓度生长调节剂对杜鹃净光合速率(Pn)的影响Fig.1 Effects of different concentrations of growth regulators on net photosynthetic rate(Pn)of Rhododendron simsii

(2)蒸腾速率(Tr)

如图2所示，Tr与Pn日变化趋势相近，IAA能提高Tr，浓度为500 mg/L～1 500 mg/L的IAA提升能力较弱，而浓度2 000 mg/L～2 500 mg/L时对Tr有一定影响，在13∶00时2 000 mg/L与2 500 mg/LPn相近；当GA3浓度为1 500 mg/L～2 500 mg/L时，Tr与CK相比有所增加，提升约20%；当浓度为500 mg/L～1 000 mg/L时，与CK水平接近；NAA浓度为500 mg/L～1 000 mg/L时，在11∶00～13∶00时间段Tr提升最为明显.而当浓度上升到2 000 mg/L～2 500 mg/L，Tr反而呈现降低趋势.

图2 不同浓度生长调节剂对杜鹃蒸腾速率(Tr)的影响Fig.2 Effects of different concentrations of growth regulators on transpiration rate(Tr)of Rhododendron simsii

(3)气孔导度(Gs)

如图3所示，生长调节剂处理后植株Gs与CK变化相似，呈现先下降后回升的趋势.IAA处理在11∶00～17∶00时间段，随着空气温度的升高，Gs逐渐增大并高于CK；使用2 000 mg/L浓度GA3处理的植株，9∶00达到最大值，17∶00之后与CK之间差别最明显.NAA处理变化趋势为浓度越高Gs越低，而在11∶00不同浓度的Gs受到一定抑制，均低于CK.

图3 不同浓度生长调节剂对杜鹃气孔导度(Gs)的影响Fig.3 Effects of different concentrations of growth regulators on stomatal conductance(Gs)of Rhododendron simsii

(4)胞间CO2浓度(Ci)

如图4所示，500 mg/L～2 500 mg/L各浓度处理与CK无明显差异，GA3处理的Ci日变化趋势与IAA处理相近，2 000 mg/L～2 500 mg/L浓度GA3处理的Ci可达到360 μmol/mol以上，基本与9∶00持平；在9∶00～13∶00时间段，不同浓度NAA处理对Ci有一定的抑制作用，随着CO2浓度的升高，15∶00之后高于CK，并在17∶00时数值变化相似.

图4 不同浓度生长调节剂对杜鹃胞间CO2浓度(Ci)的影响Fig.4 Effects of different concentrations of growth regulators on intercellular CO2 concentration(Ci)of Rhododendron simsii

(5)光能利用率(LUE)

如图5所示，喷施IAA后植株LUE相较于CK变化不大，浓度之间并无明显差异，说明IAA对植株LUE无明显影响；喷施GA3后，在9∶00时CK的LUE比处理组高，随时间变化，其LUE逐渐低于其他处理组，到下午17∶00，CK的LUE最低；NAA处理后的LUE变化趋势与GA3类似，CK的LUE呈现为早上降低、下午升高的趋势，13∶00最低.不同浓度之间没有明显规律性，大致表现为浓度越高LUE越高.

(6)水分利用率(WUE)

由图6可知，CK的WUE随时间变化呈现“W”趋势，施加IAA之后，逐渐变为“M”形，在17∶00时各处理组WUE都在一定程度上低于CK；GA3处理组与IAA处理组的变化趋势类似，在下午15∶00时三组处理组的WUE均大幅度下降；NAA处理组在15∶00前的变化趋势与CK一致，15∶00之后除1 500 mg/L的处理组之外，其他各组WUE均随浓度增加而升高.

图5 不同浓度生长调节剂对杜鹃光能利用率(LUE)的影响Fig.5 Effects of different concentrations of growth regulators on utilization ratio of light energy(LUE)of Rhododendron simsii

图6 不同浓度生长调节剂对杜鹃水分利用率(WUE)的影响Fig.6 Effects of different concentrations of growth regulators on water use efficiency(WUE)of Rhododendron simsii

2.2 不同浓度生长调节剂对杜鹃光合-光响应曲线的影响

由叶子飘直角双曲线修正模型拟合方程计算得出的光合参数见表1.不同种类不同浓度的生长调节剂处理，对杜鹃植株的光合特性产生不同的影响.CK的表观量子效率(AQE)为0.047 3，属正常范围.各个处理对植株的AQE均有一定提升效果，使用浓度为2 000 mg/L的IAA处理后，部分处理组的AQE能达到0.07以上，表明这两个浓度的IAA处理能显著提升杜鹃适应弱光能力.因此，在杜鹃种植时，可适当使用生长调节剂促进植株适应弱光.另外，阴性植物的光补偿点(LCP)等于9 μmol/(m2·s)，光饱和点(LSP)为1 236 μmol/(m2·s)，说明杜鹃属于喜光且耐半阴植物.

喷洒生长调节剂后的LCP响应最为显著，当GA3喷施浓度为1 500 mg/L以上时，植株LCP值大于CK的3倍以上，该浓度下的GA3能促使植株消耗水平增加，需要加大生产量维持植株生长.但从暗呼吸速率(Rd)来看，植株消耗水平没有显著变化，表明能量消耗可能在成花方面.

表1 不同浓度生长调节剂对杜鹃光合作用的影响

3 讨论

3.1 喷施不同浓度生长调节剂对杜鹃光合日变化的影响

经过不同生长调节剂处理的杜鹃植株，各处理组的光合变化等各项因子变化趋势，与CK变化趋势接近，结果表明生长调节剂不能改变杜鹃的日光合变化曲线规律，当达到一定浓度时对植株光合特性产生促进作用.对Pn提升效果从高到低依次是GA3、IAA、NAA，Pn与Tr变化趋势相同，表明两者可能相互联系.当Pn升高时，植株水分的消耗逐渐提高.Gs和Ci是植株叶片光合作用的重要指标，CO2能为植株光合作用提供原料，同时是呼吸作用的产物，CO2浓度变化对植株生长和发育有影响[13].同时WUE较LUE大幅度波动，说明水分在影响光合作用中具有重要作用，Tr提升是植物体内水分输送加快的表现，通过提高Tr可以提高Pn.外部温度升高，能使植株生理活动变得旺盛，Tr和呼吸速率相应得到增强，反之温度降低则相应变弱.

3.2 喷施不同浓度生长调节剂对杜鹃光响应曲线的影响

测定光合曲线是了解植物光合化学过程的重要方法，对于调节植株生长具有重要意义[14]，能够体现植株的需光性和需光量[15-16].本试验结果表明，不同浓度的三种生长调节剂处理对杜鹃植株光合特性产生了不同的影响.

通常来说，植物在自然条件的AQE一般在0.03～0.05范围[17].本研究中，CK的AQE为0.047 3，与生长在林下半荫蔽环境下的杜鹃实测数据相符合.在试验中，各处理能够提升植株的AQE，使用浓度为2 000 mg/L的IAA处理后，部分处理的AQE能达到0.07以上，表明这两个浓度的IAA处理能提高杜鹃适应弱光的能力.因此环境光线较弱时，可使用生长调节剂，以提高植株的弱光适应能力.此外，阴性植物的LCP小于20 μmol/(m2·s)，LSP为500 μmol/(m2·s)～1 000 μmol/(m2·s).本试验中CK的LCP约为9 μmol/(m2·s)，LSP为1 236 μmol/(m2·s)，表明杜鹃是一种喜光且耐半阴的植物，当GA3浓度在1 500 mg/L以上时，能够促使植株消耗水平增加，需要更多的生长量维持植株生长.但从Rd变化来看，并无显著变化，说明植株真正消耗水平无变化，植株能量消耗更可能在成花方面.

4 结论

在光合作用日变化方面，对杜鹃Pn影响效果最好的是GA3，能整体提高植株Pnmax.当NAA处于较高浓度时，Pn大幅度降低，产生了抑制效果.高浓度的IAA、GA3和中浓度NAA均能提高杜鹃的Tr，但NAA处于较高浓度时，Tr明显降低，杜鹃对于NAA的浓度变化较灵敏.三种生长调节剂对杜鹃Gs与Ci的影响不明显，没有明显改变杜鹃的LUE，说明植株的LUE相对于植株的光合特性，更多取决于植株多方面的生理特征.本试验处理组的植株WUE波动较大，因叶片水分变化与Tr有关，同时受到光合速率变化影响.

在光响应曲线方面，CK的AQE为0.047 3，证明杜鹃是喜阳耐半阴植物，各处理均对杜鹃的AQE有一定影响，其中2 000 mg/L的IAA处理，能提升杜鹃植株适应弱光的能力.LSP及LCP代表着植物对光照强度的适应性，在本试验中，较高浓度的IAA、GA3和NAA处理使杜鹃植株LCP成倍增加，在促使植株光合作用加快时，增加了自身消耗水平，高浓度生长调节剂处理更为明显.