牧草盲蝽对5种寄主植物的行为反应及其种群动态

王 伟，张仁福，刘海洋，姚 举

(农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室/新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】牧草盲蝽(LyguspratensisLinnaeus)是新疆南部棉区优势种[1]，其通过刺吸式口器取食棉花叶片、蕾和铃，造成破叶、落蕾及落铃，对棉花产量造成严重影响[2]。20世纪50年代开始，棉田化学农药广泛使用，使得棉盲蝽长期作为棉铃虫(HelicoverpaarmigeraHübner)防治兼治对象防治[3]，牧草盲蝽田间种群数量较低。自Bt基因棉花在新疆种植面积逐年增加，以及农业产业结构、种植模式等因素的影响，新疆南部棉区牧草盲蝽发生及危害逐年加重，使得牧草盲蝽逐渐上升为新疆重要棉花害虫[1, 4, 5]。目前，化学防治是牧草盲蝽主要防治措施[3, 6]，但喷施化学农药极大地破坏了农田生态平衡，杀伤自然天敌，降低了天敌的控害作用。诱集植物是利用植物本身以吸引、转移、拦截或保留有针对性的昆虫或其病原体载体，以减少对主栽作物的危害[7]。昆虫对寄主植物表现出不同的选择性，每种昆虫都有其最嗜好的寄主植物。如果寻找到其最喜食寄主植物，并合理布局于农田，通过昆虫对寄主植物表现出的取食和产卵的选择性，在关键时期把害虫引诱到诱集植物上，集中防治，可以有效防治害虫。利用诱集寄主调节昆虫行为是实现害虫可持续控制的有效途径。【前人研究进展】在高价值经济作物附近放置和安排1种嗜好寄主植物可以聚集害虫，且可降低害虫向周边扩散，降低损害潜力[8, 9]，而这种聚集也为有效地集中处理害虫种群创造了机会[10]。在欧洲，紫花苜蓿(MedicagosativaLinn)[11]和向日葵(HelianthusannuusLinn)[12]被用于诱集防治长毛草盲蝽(LygusrugulipennisPoppius)。在美国，紫花苜蓿被用于诱集棉田和有机草莓田中的豆荚草盲蝽(LygushesperusKnight)[8, 13, 14]。绿盲蝽诱集植物有绿豆、葵花、猫薄荷、香菜[15, 16]，豇豆对中黑盲蝽有明显的诱集作用[15]，苘麻和凤仙花对棉田盲蝽诱集效果较好[17]。【本研究切入点】目前缺乏对牧草盲蝽嗜好寄主的研究，对牧草盲蝽诱集寄主种类认识不足，成为利用诱集植物有效防治牧草盲蝽亟待解决的关键问题。【拟解决的关键问题】研究牧草盲蝽成虫对5种常见的田间寄主植物的偏好选择，监测5种寄主植物上牧草盲蝽种群动态情况，筛选出适合牧草盲蝽的诱集寄主，为筛选牧草盲蝽诱集植物提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

室内生物测定所用牧草盲蝽采自新疆塔尕尔其乡(77°26'E, 38°55′N)棉田。饲养条件为(27±2)℃，(40±5)% RH，光周期L16∶D18。将80～100只成虫饲养于塑料保鲜盒(长×宽×高：25 cm × 10 cm × 8 cm)用纱布覆盖，保证空气流通，防止个体逃跑。以四季豆(PhaseolusvulgarisL.)作为其食物及产卵基质。羽化5日成虫，且饥饿4 h后用于行为反应测定。

选择棉田牧草盲蝽发生期内的寄主植物5种：红花(DH120832，新疆农业科学院经济作物研究所)、龙葵(SolanumnigrumL.)、木地肤(Kochiaprostrata(L.) Schrad.)、反枝苋(AmaranthusretroflexusL.)和棉花(Gossypiumspp.)(中棉所49号，中国农业科学院棉花所)。

1.2 方 法

1.2.1 行为反应测试

牧草盲蝽行为反应测试的Y-型嗅觉仪组装及测试方法参照Pan试验方法[18]。在试验前，用蒸馏水清洗供试植物，剪取20 cm的供试植物枝条(包含蕾和花)，伤口处用湿的棉团包裹，然后分别放入锥形瓶(1.0 L)内作为气味源。Y型嗅觉仪由内径为3 cm的1个15 cm主管和两个15 cm侧管组成，2个侧管成60°角，每个侧臂的末端引入气味源。采用2个QC-1B大气采样仪作为气流动力，气流速度为400 mL/min。每个真空泵推动空气首先依次分别经过1个装有活性炭的锥形瓶和1个装有蒸馏水的锥形瓶，然后进入气味源锥形瓶，最后进入Y-型嗅觉仪。所有器皿用特氟隆管连接。Y-型嗅觉仪被设置在黑色箱(100 cm× 100 cm× 60 cm)中，且有2个40 W荧光灯(光强2 000 lux)照亮。试验过程中，室内温度为(27±1)°C，相对湿度(40±5)%。

将牧草盲蝽成虫单头引入Y-型嗅觉仪出气口端，当成虫爬过2个侧管中任何一端的1/3处后，并持续30 s以上，就认为该成虫对该气味源作出选择。若5 min后该成虫仍停留在主管中不作出选择，则记该成虫为无反应。每测试完1头成虫后，用无水乙醇擦拭测试区域，消除成虫留下的痕迹。为避免光线、气流等带来的影响，每测试3头成虫交换气味瓶。每处理测试完后，彻底清洗气味瓶和Y-型嗅觉仪管壁，以消除处理间残留气味的影响。在对各处理进行比较之前先做空白试验，即2个侧管都连接干净空气，牧草盲蝽成虫对2侧管选择有无差异。

植物气味源包括红花、龙葵、木地肤、反枝苋和棉花，5种寄主植物分别与空气进行比较，共计5个处理。每个处理分别测试60牧草盲蝽雄虫和雌虫。

1.2.2 田间小区设置

试验地设置在新疆喀什地区莎车县塔尕尔其乡古再村(E77°26′92″, N38°55′14″)。于2016年4月1日将5个寄主植物分别种植于小区(小区为5 m × 5 m，面积为25 m2)，每个寄主植物种植3个小区，共计15个小区，小区间相距2 m以上。全部小区为常规灌溉，肥力相近，水肥及棉花管理方式相同，调查期间无任何化学防治。

于2016年6月13日至8月17日，每隔5 d调查1次，共调查14次。采用目测法对寄主植物牧草盲蝽种群进行调查。调查时，每个小区随机调查3个点，每点调查1 m×1 m。用防虫笼(长×宽×高：1 m × 1 m × 1 m)将被调查植株罩住后晃动、拍打，调查笼内的牧草盲蝽成虫和若虫数量。

1.3 数据处理

行为反应测定：用x2检验雌、雄成虫在2个味源间是否呈假设H0为50∶50的理论分布，计算x2值和相应的显著性水平P值。没有做出选择的牧草盲蝽成虫不列入统计分析。

田间试验：牧草盲蝽成虫和若虫的发生数量进行log10(n+1)转换，并进行重复测量分析。利用单因素方差分析，比较不同棉花品种牧草盲蝽成虫和若虫季节平均发生量，并进行TukeyHSD多重比较。使用SPSS 25进行x2检验，重复测量分析和单因素方差分析使用的R语言(version 3.5.2)。

2 结果与分析

2.1 牧草盲蝽成虫对寄主植物的趋性反应

研究表明，牧草盲蝽雌成虫与雄成虫对5种寄主植物行为反应趋势一致，表现为：对棉花、红花和木地肤选择偏好极显著高于对照(纯净空气)(P< 0.05)；对龙葵、反枝苋选择与对照(纯净空气)的数量差异不显著(P> 0.05)。图1，图2

(红花：x2= 12.79，P= 0.00；棉花：x2= 11.79，P= 0.001；木地肤：x2= 7.69，P= 0.006；龙葵：x2= 0.21，P= 0.65；反枝苋：x2= 0.33，P= 0.56)
(Carthamustinctorius：x2= 12.79，P= 0.00；Gossypiumspp.：x2= 11.79，P= 0.001；Kochiaprostrata：x2= 7.69，P= 0.006；Solanumnigrum：x2= 0.21，P= 0.65；Amaranthusretroflexus：x2= 0.33，P= 0.56)
图1 牧草盲蝽(雌虫)对5种寄主植物的趋性反应
Fig.1 Olfactory responses ofLyguspratensis(female) to host plants volatiles in Y-tube olfactometer

(红花：x2= 15.08，P= 0.000；棉花：x2= 8.65，P= 0.003；木地肤：x2= 9.31，P= 0.002；龙葵：x2= 3.50，P= 0.06；反枝苋：x2= 0.02，P= 0.88)
(Carthamustinctorius：x2= 15.08，P= 0.000；Gossypiumspp.：x2= 8.65，P= 0.003；Kochiaprostrata：x2= 9.31，P= 0.002；Solanumnigrum：x2= 3.50，P= 0.06；Amaranthusretroflexus：x2= 0.02，P= 0.88)
图2 牧草盲蝽(雄虫)对5种寄主植物的趋性反应
Fig.2 Olfactory responses ofLyguspratensis(male) to host plants volatiles in Y-tube olfactometer

2.2 5种寄主植物牧草盲蝽种群动态

研究表明，牧草盲蝽成虫在红花、龙葵、反枝苋和棉花发生趋势基本一致，在6月中旬和7月上中旬出现2次发生高峰期，且在7月中下旬种群数量逐渐降低。木地肤中牧草盲蝽成虫发生趋势表现为前期数量逐渐降低，后期数量逐渐上升，且在8月上中旬保持较高的种群数量，高于其它4种寄主植物。5种寄主植物牧草盲蝽成虫种群平均数量差异显著，木地肤中牧草盲蝽成虫种群平均数量显著高于红花、龙葵、反枝苋和棉花；红花中牧草盲蝽成虫种群平均数量显著高于龙葵、反枝苋和棉花；龙葵、反枝苋和棉花之间差异不显著。平均数量由高到低依次：木地肤、红花、龙葵、反枝苋和棉花。木地肤与红花中牧草盲蝽成虫平均数量分别是棉花的14.23倍和6.58倍。调查时间(F13,130= 15.95,P< 0.001)、寄主植物种类(F4,10= 49.00,P< 0.001)、调查时间与寄主植物种类的交互作用(F52,130= 9.82,P< 0.001)对牧草盲蝽成虫种群密度有显著影响。表1，图3

图3 5种寄主植物牧草盲蝽成虫种群动态(2016)
Fig.3 Population dynamics ofLyguspratensisadults on 5 host plants in 2016

研究表明，5种寄主植物中，木地肤中若虫种群数量一直保持较高数量，先后在7月上旬和8月上旬出现2次明显的发生高峰，且在8月上中旬期间也有较高的种群数量。其余4种寄主植物在6月下旬出现1次明显的发生高峰期，且在7月中旬开始种群数量逐渐减少。其中，红花中牧草盲蝽若虫种群数量高于棉花、反枝苋和龙葵。经单因素方差分析，5种寄主植物牧草盲蝽若虫种群平均数量差异显著，木地肤中牧草盲蝽若虫种群平均数量显著高于红花、龙葵、反枝苋和棉花；红花中牧草盲蝽若虫种群平均数量显著高于龙葵、反枝苋和棉花；龙葵、反枝苋和棉花之间差异不显著。平均数量由高到低依次：木地肤、红花、反枝苋、龙葵和棉花。木地肤与红花中牧草盲蝽若虫平均数量分别是棉花的32.31倍和11.38倍。重复测量分析表明：调查时间(F13,130= 45.45,P< 0.001)、寄主植物种类(F4,10=330.4,P< 0.001)、调查时间与寄主植物种类的交互作用(F52,130= 6.10,P< 0.001)对牧草盲蝽若虫种群密度有显著影响。表1，图4

图4 5种寄主植物牧草盲蝽若虫种群动态(2016)
Fig.4 Population dynamics ofLyguspratensisnymphs on 5 host plants in 2016

表1 5种寄主植物牧草盲蝽种群平均数量比较
Table 1 Mean number ofLyguspratensison 5 host plants in 2016

虫态Stage红花Carthamustinctorius反枝苋Amaranthusretroflexus木地肤Kochiaprostrata龙葵Solanumnigrum棉花Gossypiumspp.FdfP成虫Adult13.02±1.50b3.90±0.82c28.19±3.04a6.60±1.63c1.98±0.36c37.714,100.00若虫Nymph23.57±1.00b5.31±1.21c66.90±4.40a1.00±0.21c2.07±0.18c177.544,100.00

注：表中数据为平均值±标准误。同行数据后不同小写字母表示经Duncan氏新复极差法多重比较差异显著(P≤0.05)
Note:Data in this table are mean±SE. The data in the same row followed by different small letters indicate significant difference(P≤0.05, DMRT)

3 讨 论

木地肤隶属中央种子目，藜科，地肤属，是新疆重要的防风固沙和饲草植物[19]，但在农田中视其为杂草。室内和田间试验表明，牧草盲蝽雌虫与雄虫偏好选择木地肤，但如果将木地肤作为诱集植物种植于农田中，可能会增加其向农田扩散的风险，因此，不适合作为棉田牧草盲蝽诱集植物。

红花隶属桔梗目，菊科，红花属，是一种油料作物，并且是一些草盲蝽属盲蝽诸如美国牧草盲蝽[20]和豆荚草盲蝽[21]的寄主。寄主植物是否适合作为诱集植物的重要标准之一，是在害虫发生高峰期，诱集植物比主要作物更能吸引更多的目标害虫，能为其提供食物，吸引其产卵[22]。田间调查表明，红花上牧草盲蝽成虫平均发生数量是棉花的6.58倍，若虫的平均发生数量是棉花的11.38倍，比棉花更能吸引牧草盲蝽产卵。诱捕作物具有吸引作用的时间应与害虫种群发生时间相吻合[23]，才能更好的发挥其诱集作用。一般来说，棉田中牧草盲蝽成虫发生数量会分别在6月上中旬和7月上中旬达到高峰，且2次高峰大约相距1个月，若虫发生数量会在6月下旬至7月上旬出现1次高峰，且7月下旬棉田中牧草盲蝽成虫、若虫发生数量逐渐减少[5]。田间调查表明，红花上牧草盲蝽成虫、若虫的发生趋势与棉田基本一致。同时，研究表明，棉盲蝽成虫具有趋花性，会跟随一系列开花寄主[13, 24]，Lu 等[25]研究发现开花对绿豆诱集带诱集绿盲蝽起着重要作用。而红花在6～7月中旬都处于花蕾期，对牧草盲蝽表现出极佳的吸引作用，因此，红花可作为牧草盲蝽潜在的诱集作物。

诱集植物的吸引力与其在农田中的比例同样是诱集策略成功的重要因素[7]。即使诱集作物对害虫具有很强的吸引力作用，农田中低比例的种植也不足以显著减少害虫种群[26]。诱集作物种植面积占作物总面积的10%左右[23]。而如果诱集植物不进行化学防治，极有可能会增加农田中目标害虫种群数量。前人研究发现，绿豆诱集棉田绿盲蝽[25]和哈密瓜诱集棉田烟粉虱[27]，在没有对诱集植物防治进行防治情况下，其种群数量仍然高于其化学防治指标，因此，必须做好诱集作物的防治工作。已有相关研究证明，诱集带与其他防治措施相结合可有效地降低目标害虫的种群数量。收割苜蓿诱集带能有效地控制草盲蝽属盲蝽[13, 28]。利用牵引式真空吸虫器处理苜蓿带可极大的降低豆荚草盲蝽[14]。鉴于红花的诱集潜力较好，还需要针对红花开田间的种植模式、种植比例、种植时间以及是否对相邻作物生长产生影响等开展相关研究。

4 结 论

红花对牧草盲蝽吸引作用强于棉花，并能诱使成虫大量产卵，牧草盲蝽成虫和若虫平均发生数量分别是棉花的6.58倍和11.38倍。牧草盲蝽在红花上种群发生时间与棉花上一致，且红花在6～7月中旬都处于花蕾期，比棉花表现出对牧草盲蝽更好的吸引作用。红花作为1种油料作物，不存在成为杂草的风险，且能提供一些经济价值。因此，红花可作为牧草盲蝽潜在的诱集作物。