亥姆霍兹与神经冲动传导速度的测量

摘  要 介绍德國生理学家和物理学家亥姆赫兹设计的测量神经干神经冲动传导速度的方法、测量结果和历史意义，以及神经干神经冲动传导速度的测量原理和不同神经纤维传导神经冲动的速度及其影响因素，并以此为例介绍HPS教育的意义。

关键词 亥姆赫兹;神经冲动;高中生物;生物实验;还原论;HPS教育

中图分类号：G633.91    文献标识码：B

文章编号：1671-489X（2020）17-0022-02

1 前言

神经冲动在神经纤维上的产生和传导是高中生物必修三“稳态与环境”中的主要内容之一[1]。由于其机制涉及物理和化学原理，此内容因此成为高中生物教学中的难点。关于神经冲动在神经纤维上的传导，学生经常会有疑问：神经冲动传导的速度可以被测量出来吗？如何测量？传导速度有多快？在历史上，此类问题曾经是生理学关注的热点。一部分学者认为神经冲动是“精神”流动或“心灵”的活动，传导速度极快，是无法测量的;另一部分学者则认为神经冲动本质上仍是一个物理过程，其传导的速度是可以被测量的。因此，有关神经冲动速度的测量问题，不仅是一个技术或方法问题，也是一个认识论和方法论问题。

1849—1850年，德国生理学家和物理学家亥姆霍兹（Hermann Helmholtz，1821—1894）设计了一个装置，首次测量了神经冲动的传导速度，发现神经冲动传导的速度远没有人们想象的那么快。测量神经冲动传导速度的意义不仅解决了一个生理学问题，而且是唯物主义对唯心主义、还原论对活力论的一次胜利。

2 亥姆霍兹：从生理学家到物理学家

亥姆赫兹是德国著名的生理学家和物理学家，发明了检眼镜等实验检测仪器，设计并完成了神经冲动的传导速度测量等实验，提出和发展了三原色学说和能量守恒定律等理论，在生理学和物理学领域都作出重大贡献[2]。

亥姆霍兹在少年时代就很喜欢物理，但由于各种原因却读了大学的医学专业，毕业后从事生理学和医学研究。后来他还是转到自己所喜爱的物理学研究，成为一代物理学大师。亥姆霍兹培养了一批科学巨匠，普朗克（Max Planck，获1918年诺贝尔物理学奖，是发现爱因斯坦的伯乐）、赫兹（Heinrich Hertz）、迈克耳孙（Albert A. Michelson，获1907年诺贝尔物理学奖）、李普曼（Gabriel Lippmann，获1908年诺贝尔物理学奖）、维恩（Wilhelm Wien，获1911年诺贝尔物理学奖）等都是他的学生。在德国柏林洪堡大学里矗立着亥姆霍兹塑像，以纪念这位伟大的科学家。

亥姆赫兹巧妙地设计了测量神经干神经冲动传导速度的方法，并测定出神经冲动的传导速度。

3 亥姆霍兹对神经干神经冲动传导速度的测量

亥姆霍兹认为，神经冲动的传导是一个物理过程，即这个生物现象的本质可以用物理原理进行解释，同样可以运用物理方法进行测量。亥姆霍兹的认识论属于还原论，认为可以将复杂的生物现象还原为简单的物理现象。与还原论相对立的活力论则认为神经冲动是非物质的“精神”或“心灵”（即所谓“活力”）的活动，不受自然规律的支配。还原论和活力论的分歧实质上是唯物主义和唯心主义的分歧。

亥姆霍兹应用刺激神经肌肉标本的神经使肌肉收缩的实验，设计了测量神经冲动传导速度的方法。刺激神经肌肉标本的神经干时，肌肉会收缩。如图1所示，如果将产生刺激的感应电圈和记录肌肉收缩的电流计连接在一个电路上，刺激标本上的神经，电流计指针就会发生偏转;肌肉收缩则电路中断，偏转的指针回到中间。指针偏转的时间可以记录下来[3]。如果在神经干上两个不同的位置分别给予刺激，肌肉产生两次收缩的时间就有差异，也就是说两次刺激使电流计指针分别发生两次偏转后再回到中间的时间不同。用神经干上两个不同刺激点的距离除以两次偏转的时间差，就可以得到神经冲动传导的速度。

此后，亥姆霍兹用路德维希（Carl Ludwig，1816—1895）发明的记纹鼓（一种早期的生理学记录仪器）改进了实验方法，用图示的方式显示出肌肉两次收缩的时间间隔，更准确地计算出神经冲动传导的速度。通过不断地改进实验反复测量，亥姆霍兹发现神经冲动传导的速度是24.6～38.4 m/s，远没有人们想象的那么快[4]。

4 神经冲动传导速度的测量原理

由于当时的实验条件和实验水平的限制，亥姆霍兹测量是通过对神经干两个不同位点的刺激，使肌肉收缩两次的间隔来测量神经干上神经冲动传导的速度。现代生理学可以直接测量同一条神经干上两个不同位点产生动作电位（神经冲动）的时间间隔，计算神经冲动传导的速度。其原理是：给神经干一个刺激，通过神经干不同位点上的两对记录电极可以记录到两个双相动作电位，用两对记录电极负极（或正极）之间的神经干长度（S）去除以产生两个动作电位之间的时间差（Δt），就可以得到神经干传导兴奋的速度，即v=S/Δt（图2）[4]。

双相动作电位中两相的偏转方向和记录电极的极性顺序有关，两个双相动作电位的幅度的大小与神经干中神经纤维的数量有关[5]。神经干由多个神经纤维组成，神经干神经冲动传导的速度还不是单个神经纤维上神经冲动传导的速度。通过制作单个神经纤维标本，可以测量单根神经纤维传导神经冲动的速度。

实验发现，不同神经纤维传导神经冲动的速度是不一样的，有的神经纤维传导速度快，可达每秒120米;有的速度慢，每秒不到1米。神经纤维传导神经冲动的速度受到很多因素的影响，比如：在一定范围内，温度越高，传导速度越快（因此，恒温动物神经冲动传导的速度通常比变温动物快）;神经纤维直径越大，传导速度越快（活力论的拥护者一直认为神经纤维越细，神经冲动传导速度越快）;有髓鞘的神经纤维比没有髓鞘的传导速度快;髓鞘厚的神经纤维比髓鞘薄的传导速度快[6]。

5 历史上的经典实验与HPS教育

在基础教育阶段，因实验条件和学习时间等因素的影响，很多经典的生物实验既无法实际操作也无法演示，如神经冲动传导速度的测量。而这些实验的原理和结论通常又是学习的难点和考试的重点。如何在基础教育中解决这个问题呢？不妨采用HPS教育（科学史，History of science;科学哲学，Philosophy of science;科学社会

学，Sociology of science）的方法，通过对科学发现历史的叙述和回顾，还原科学知识形成的过程。通过对历史上经典实验的介绍，让学生了解科学研究中科学哲学问题的形成和争议，理解科学问题的本质，认识科学技术与社会的关系，学习科学方法，培养与自然科学有关的人文精神和价值观[7]。■

参考文献

[1]人民教育出版社，课程教材研究所，生物课程教材研发中心.生物必修三：稳态与环境[M].2版.北京：人民教育出版社，2007：17-18.

[2]李东升.亥姆霍兹科学哲学思想的历史考察[M].北京：北京理工大学出版社，2011：111-127.

[3]Schmidgen H. Of Frogs and Men： the Origins of Psy-chophysiological Time Experiments， 1850-1865[J].En-deavour，2002（4）：142-148.

[4]王伯扬.神经电生理学[M].2版.北京：高等教育出版社，1982：92-94.

[5]张铭.双相动作电位和单相动作电位[J].生物学教学，2016（6）：66-68.

[6]王庭槐.生理学[M].9版.北京：人民卫生出版社，2018：295.

[7]张晶.HPS（科学史、科学哲学与科学社会学）：一种新的科学教育范式[J].自然辩证法研究，2008（9）：83-87.