二球悬铃木不同器官对几种作物及杂草幼苗生长的影响

李雯雯 罗小勇

摘要：为了明确二球悬铃木不同器官间植物化感活性的差异，以生菜、黄瓜、小麦、反枝苋、苘麻、稗等为受体植物，采用琼脂混粉法测定二球悬铃木6个器官8种材料对受体植物幼苗生长的影响。结果表明，二球悬铃木的根、枝条、叶、叶柄、花托（老果和新果）、小坚果（老果和新果）在10 g/L处理浓度下对6种受体植物幼苗胚根（或种子根）的生长均具有显著抑制活性;而对胚轴（或胚芽鞘）生长的抑制作用明显低于对胚根（或种子根）的抑制作用，且老果花托和枝条对反枝苋以及老果花托、枝条、老果小坚果对稗表现为不同程度的刺激生长活性。综合8种供试材料对6种受体植物幼苗生长的抑制率，发现根、新果小坚果、新果花托、叶和叶柄的抑制活性相对较高，而枝条、老果花托和老果小坚果的抑制活性相对较低。

关键词：二球悬铃木;不同器官;琼脂混粉法;作物;杂草;生长抑制;化感作用

中图分类号：S792.37  文献标志码：A  文章编号：1003-935X（2020）02-0043-07

Abstract：The allelopathic activity of six organs （eight materials） of Platanus orientalis on the growth of lettuce （Lactuca sativa），cucumber （Cucumis sativus），wheat （Triticum aestivum），Amaranthus retroflexus，Abutilon theophrasti，and Echinochloa crus-galli seedlings was determined using ground plant tissue （powder） mixed with agar （PPA）. The roots，branches，leaves，petioles，new and old fruit receptacles and new and old fruit nutlets of P. orientalis significantly inhibited the radicle （or seminal root） growth of six receptor seedlings at a concentration of 10 g/L. However，the growth inhibition of the hypocotyl （or coleoptile） was significantly lower than that of the radicle （or seminal root）. In addition，differential stimulating activities weer found for the old fruit receptacles and branches on A. retroflexus seedlings and the old fruit receptacles，branches and old fruit nutlets on E. crus-galli seedlings. Based on the inhibition rates of the eight test materials on seedling growth of six receptor plants，nutlets and receptacles of new fruit，roots，leaves and petioles were comparatively highly inhibitory，while the inhibitory activity of nutlets and receptacles of old fruit and branches was relatively low.

Key words：Platanus orientalis;different organs;PPA method;crops;weeds;growth inhibition;allelopathic activity

自从Cook于1921年首次报道了黑胡桃（Juglans nigra）的植物化感活性以来[1]，有关木本植物的化感活性被多次报道，其中包括重要的园林绿化植物和行道树悬铃木[2-5]。悬铃木根据果枝上着生的球形果实数量，又分为一球悬铃木（别称美国梧桐，Platanus occidentalins L.）、二球悬铃木（别称英国梧桐，Platanus acerifolia L.）和三球悬铃木（别称法国梧桐，Platanus orientalis L.）。因悬铃木适应性强、生长速度快，在我国多省均有栽培。调查发现，凡栽种了悬铃木的地方，植株冠层下的植被相對稀少，这与Al-Naib等有关美国梧桐树的原生林中，在冠层下和落叶堆积区有明显的伴生种减少区的描述相一致[3]。他们的研究结果发现美国梧桐的腐叶、叶渗滤液以及从树下采集的土壤均显著降低了一些草本植物的种子萌发及胚根和幼苗的生长，证明这种伴生种的减少与该树种所释放的植物化感物质有关，而与矿物质、水、光线等无关[3-4]。Coder 等进一步比较了多个树种的植物化感活性，认为美国梧桐属于高活性的树种系列[6]。近年来，我国学者也证实了梧桐落叶的水浸提液可不同程度地抑制鸡毛菜、常丰乌塌菜、小白菜、萝卜和奶油生菜等种子的萌发和幼苗生长[7]。这些结果不仅证实了梧桐所具有的高化感活性，为解释该植物与其他伴生物种之间的相互竞争关系提供了依据，而且为我们探寻植物源除草活性物质提供了很好的材料。许多研究表明，植物的不同器官间化感活性具有很大的差异[8-12]，而有关梧桐不同器官化感活性的研究尚未见报道，因此，本研究为了确定今后用于除草活性物质提取分离的高活性器官，以一些常见杂草和作物为受体植物，进一步比较二球悬铃木不同器官间的化感活性大小。1 材料与方法

1.1 供试材料

二球悬铃木（Platanus acerifolia L.）的根、枝条、叶、叶柄、老果花托、新果花托、老果小坚果、新果小坚果等器官均采自青岛农业大学城阳校区。将各器官置于阴凉处干燥后，用粉碎机粉碎，取过40 目铁筛的粉末备用。

1.2 受体植物

抗热绿湖黑核西生菜特选种388（Lactuca sativa L. var. ramosa Hort），购自蔡兴利国际有限公司，美国;黄瓜（Cucumis sativus L.），青研85F12;小麦（Triticum aestivum L.），烟农24号;反枝苋（Amaranthus retroflexus L.）;苘麻（Abutilon theophrasti Medicus）;稗[Echinochloa crusgalli （L.） Beauv.]。

1.3 研究方法

本研究参照琼脂混粉法进行，采用植物化感作用研究中常用的单一浓度比较法，并根据前人的报道[8-11，13]，将琼脂凝胶中粉末的浓度设置为10 g/L。将各种受体植物种子经0.2%次氯酸钠溶液消毒、流水下浸泡吸水以及蒸馏水洗涤后，均匀地摆放在铺有1层吸水纸的带盖方盘内，用蒸馏水润湿后，置于全智能人工气候箱（HP1000GS-B 型，武汉瑞华仪器设备有限责任公司）内催芽，待胚根（或种子根）达3～5 mm 时移植至混有10 g/L 二球悬铃木不同器官粉末的0.5%琼脂凝胶上，以不含植物粉末为空白对照。每个烧杯5 粒已发芽种子，重复3 次。而后置于人工气候箱避光培养 3～4 d。人工气候箱条件为14 h （25 ℃）和10 h （20 ℃）的自动循环，相对湿度为60%。处理后分别测量幼苗胚根（种子根）和胚轴（胚芽鞘）的长度，计算它们的实际生长量、生长抑制率及样本误差。同时应用SPSS 软件以最小显著性差异法（LSD）法对获得的抑制率进行差异显著性分析。

抑制率=对照生长量-处理生长量对照生长量×100%。

2 结果与分析

2.1 对生菜幼苗生长的影响

二球悬铃木不同器官粉末对生菜幼苗生长的影响见表1。可见，各器官粉末在10 g/L处理浓度下，对生菜胚根和胚轴的生长均有不同程度的抑制作用，且对胚根的抑制活性明显高于对胚轴的抑制活性。其中，对胚根的抑制率以根最高，以新果小坚果的最低，其他器官介于二者之间，依次分别为叶、叶柄、新果花托、枝条、老果花托、老果小坚果。且叶、叶柄、新果花托和枝条之间，新果花托、枝条和老果花托之间，老果花托、老果小坚果、新果小坚果之间，差异均不显著;对胚轴的抑制率以根最高，以老果小坚果的最低，其他器官介于二者之间，依次分别为叶、叶柄、新果花托、枝条、新果小坚果、老果花托，且这6种器官间差异不显著。

2.2 对黄瓜幼苗生长的影响

二球悬铃木不同器官粉末对黄瓜幼苗生长的影响见表2。可见，各器官粉末在10 g/L处理浓度下，对黄瓜幼苗的生长也均表现出不同程度的抑制作用，且对胚根的抑制活性明显高于对胚轴的抑制活性。其中，对胚根的抑制率以根最高，以老果小坚果的最低，其他器官介于二者之间，依次分别为新果小坚果、新果花托、叶柄、叶、枝条、老果花托，且根、新果小坚果和新果花托之间，新果花托和叶柄之间，叶柄和叶之间，叶、枝条和老果花托之间，枝条、老果花托和老果小坚果之间，差异均不显著;对胚轴的抑制率以新果花托最高，以枝条的最低，其他器官介于二者之间，依次分别为叶、新果小坚果、叶柄、根、老果小坚果、老果花托，且叶、新果小坚果和叶柄之间，叶柄、根、老果小坚果和老果花托之间，老果花托和枝条之间，差异均不显著。

2.3 对小麦幼苗生长的影响

二球悬铃木不同器官粉末对小麦幼苗生长的影响见表3。可见，各器官粉末在10 g/L处理浓度下，对小麦幼苗的生长也均表现出不同程度的抑制作用，且对种子根的抑制活性明显高于对胚芽鞘的抑制活性。其中，对种子根的抑制率以根最高，以老果小坚果的最低，其他器官介于二者之间，依次分别为新果小坚果、枝条、叶、叶柄、新果花托、老果花托，且根和新果小坚果之间，新果小坚果和枝条之间，枝条和叶之间，叶、叶柄和新果花托之间，老果花托和老果小坚果之间，差异均不显著;对胚芽鞘的抑制率以新果小坚果最高，以老果小坚果最低，其他器官介于二者之间，依次分别为叶、根、枝条、叶柄、新果花托、老果花托，且叶和根之间，根和枝条之间，叶柄和新果花托之间，新果花托和老果花托之间，老果花托和老果小坚果之间，差异均不显著。

2.4 对反枝苋幼苗生长的影响

二球悬铃木不同器官粉末对反枝苋幼苗生长的影响见表4。可见，各器官粉末在10 g/L处理浓度下，对反枝苋幼苗的生长也多表现出不同程度的抑制作用，且对胚根的抑制活性明显高于对胚轴的抑制活性。其中，对胚根的抑制率以新果小坚果最高，以枝条的最低，其他器官介于二者之间，依次分别为新果花托、叶、根、叶柄、老果小坚果、老果花托，且新果小坚果和新果花托之间，叶、根、叶柄和老果小坚果之间，差异均不显著;对胚轴的抑制率以叶最高，以老果花托最低，后者不仅没有抑制活性，而且显示出较高的刺激生长活性。其他器官介于二者之间，依次分别为新果小坚果、新果花托、根、叶柄、老果小坚果、枝条，且叶、新果小坚果和新果花托之间，根、叶柄和老果小坚果之间，差异均不显著。

2.5 对苘麻幼苗生长的影响

二球悬铃木不同器官粉末对苘麻幼苗生长的影响见表5。可见，各器官粉末在10 g/L处理浓度下，对苘麻幼苗的生长也均表现出不同程度的抑制作用，且对胚根的抑制活性明显高于对胚轴的抑制活性。其中，對胚根的抑制率以根最高，以老果花托最低，其他器官介于二者之间，依次分别为新果花托、叶柄、新果小坚果、叶、枝条、老果小坚果，且根、新果花托、叶柄和新果小坚果之间，枝条和老果小坚果之间，差异均不显著;对胚轴的抑制率以根最高，以老果花托最低，其他器官介于二者之间，依次分别为新果花托、新果小坚果、叶柄、叶、老果小坚果、枝条，且根和新果花托之间，新果花托和新果小坚果之间，新果小坚果、叶柄、叶和老果小坚果之间，叶柄、叶、老果小坚果和枝条之间，差异均不显著。

2.6 对稗幼苗生长的影响

二球悬铃木不同器官粉末对稗幼苗生长的影响见表6。可见，各器官粉末在10 g/L处理浓度下，对稗幼苗的生长多表现出不同程度的抑制作用，且对种子根的抑制活性明显高于对胚芽鞘的抑制活性。其中，对种子根的抑制率以新果小坚果最高，以老果花托最低，其他器官介于二者之间，依次分别为根、叶、新果花托、叶柄、枝条、老果小堅果，且新果小坚果和根之间，叶、新果花托、叶柄和枝条之间，老果小坚果和老果花托之间，差异均不显著;对胚芽鞘的抑制率以新果小坚果最高，随后依次为叶、根、新果花托、叶柄，老果小坚果、枝条和老果花托不仅没有抑制作用，反而具有轻微的刺激生长活性，且叶和根之间，根、新果花托和叶柄之间，叶柄、枝条之间，老果小坚果和枝条之间，枝条和老果花托之间，差异均不显著。

3 讨论与结论

上述结果表明，二球悬铃木的根、枝条、叶、叶柄、花托、小坚果在10 g/L对6种受体植物幼苗胚根（或种子根）的生长均具有显著的抑制活性，而对胚轴（或胚芽鞘）的抑制活性，除了老果花托和枝条对反枝苋以及老果花托、枝条、老果小坚果对稗表现为不同程度的刺激生长外，其余处理均表现为不同程度的抑制活性，且对稗的抑制活性最低。根据8种供试材料对6种受体植物胚根（或种子根）和胚轴（或胚芽鞘）抑制率的平均值来进一步分析，可以得知各器官粉末对胚根（或种子根）的抑制活性由大到小依次为根（90.3%）、新果小坚果（84.7%）、新果花托（81.8%）、叶柄（79.4%）、叶（76.8%）、枝条（71.4%）、老果小坚果（60.3%）、老果花托（59.2%），对胚轴（或胚芽鞘）的抑制活性由大到小依次为新果小坚果（49.7%）、叶（43.1%）、根（42.1%）、新果花托（40.2%）、叶柄（31.7%）、老果小坚果（22.0%）、枝条（18.3%）、老果花托（5.2%），说明8种供试材料中以根、新果小坚果、新果花托、叶和叶柄的抑制活性相对较高，而枝条、老果花托和老果小坚果的抑制活性相对较低。由于老果是前一年的果实，经过在树上近一年的风吹日晒，其内所含的活性物质被不断降解，导致活性明显低于新果。此外，鉴于各供试材料对6种受体植物幼苗的胚根（或种子根）生长都表现出较高的抑制活性，说明这些器官体内所含有的活性物质在植物间的选择性相对较差。应用该结果不仅能够进一步解释梧桐树下植物稀少的主要原因可能与该植物特别是根部所分泌的植物化感物质有关，而且还为我们利用该植物材料开展杂草的防除提供了依据。一方面可将其落叶、落果、修剪后的枝条等废弃物粉碎后施用到作物田中起到防除或控制杂草生长的作用，当然这须要进一步开展相关试验确认其防除效果以及对土壤环境的影响;另一方面通过对活性物质的提取分离得到高除草活性化合物，并将其作为进一步开发新型除草剂的先导物质或者直接用于杂草的防除。而用于活性物质研究的器官主要以根、新果、叶和叶柄等高活性器官为宜。

有关梧桐中活性物质的研究已有一些文献记载。其中，Al-Naib等从一球悬铃木的鲜叶中分离得到绿原酸（chlorogenic acid）、 东莨菪苷（scopolin）和东莨菪亭（scopoletin），从成熟的果实中除了上述3种化合物外，还发现了异绿原酸（isochlorogenic acid）、新绿原酸（neochlorogenic acid）、4-咖啡酰奎宁酸（4-caffeoylquinic acid）和邻香豆酸（o-coumaric acid）[3];Kaouadji等从二球悬铃木芽中先后分离得到5-羟基-7-氧-异戊烯基二氢黄酮（5-hydroxy-7-O-prenylflavanone）、5-羟基-7-氧-异戊二烯基-甲基黄烷酮（5-hydroxy-7-O-prenyl-8-C-methylflavanone）或 7-氧-异戊二烯基-8-碳-甲基生松素（7-O-prenyl-8-C-methylpinocembrin）、5，7-二羟基-6-碳-异戊二烯基-8-碳-甲基黄烷酮（5，7-dihydroxy-6-C-prenyl-8-C-methylflavanone）或6-碳-异戊二烯基-8-碳-甲基生松素（6-C-prenyl-8-C-methylpinocembrin）、二氢查尔酮（dihydrochalcones）和山奈酚（kaempferol）等化合物[14-17];林小菊等从二球悬铃木的树皮中分离得到白桦脂酸、20-羰基白桦酸、β-谷甾醇、3-O-乙酰基白桦酯醛、3-O-乙酰基齐墩果酸、4′，5，7-三羟基-8-异戊烯基黄酮和悬铃木乙酮等物质[18]。上述化合物多数具有抗菌、抗病毒的功效，尚未见到它们与抑制植物生长相关的报道，因此，分离并确定梧桐中可抑制植物生长的化感物质很有必要。

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