吴擢溪,肖 晖,何志斌,潘惠忠,杨前峰,沈继南
(1.福建省林业科学研究院,福建 福州 350012; 2.福建省洋口国有林场来舟管护站,福建 南平 353004; 3.延平区来舟林业站,福建 南平 353004 )
钟花樱(CerasuscampanulataMaxim)又名福建山樱花、绯寒樱,为蔷薇科(Rosaceae)樱属(Cerasus)落叶性小乔木或中乔木。主要分布于中国的福建、广东、广西、江西、湖南、台湾等省区,越南、日本、琉球等也有分布[1-2],多生于海拔100~600 m的山谷、河旁的林中或林缘,喜光照充足和温暖的环境,较耐高温和阴凉。冬末春初花先叶开放,钟状花形下垂开展,花色丰富,观赏价值极高。钟花樱适应性、抗污染性能力较强,是园林配景中重要的乡土植物[3],在公园、绿地、道路、宅院、生活小区绿化美化中广泛应用。目前,钟花樱以种子繁殖为主[4],但受限于结果量少,种实成熟期短且易被鸟食或爆裂,采种困难等因素限制,人工播种繁殖规模化小、成本较高[5]。鉴于扦插繁殖周期短,获得的遗传增益高,可操作性强,易于推广应用等特点,众多学者已开展了较多的钟花樱扦插繁殖技术研究[4,6-11]。然而扦插环境、扦插基质、外源植物生长调节剂等外因以及植物遗传特性、插穗的生理特性等内因,均有可能影响插穗生根[13],而扦插基质与植物生长调节剂应用则是影响插穗生根及根系质量的最重要外部因子[14-17]。鉴此,笔者在前期对钟花樱扦插繁殖研究的基础上,参考苗木质量等级评定标准[18],分析以扦插基质与外源植物生长调节剂对钟花樱扦插生根的综合影响[12],优化钟花樱扦插繁殖条件,为规模化壮苗繁育提供参考。
试验地设在福建省洋口国有林场来舟管护站育苗大棚,海拨106 m,东经117°57′、北纬26°38′。属中亚热带东南季风性气候,年均降水量1800 mm,年均相对湿度80%,年均气温19.5 ℃,极端最低温度-6.5 ℃,年无霜期300 d。
试验材料为钟花樱FY13无性系[19]5年生采穗圃母株上的1年生半木质化枝条。扦插苗床设于塑料大棚内,棚面覆盖遮光率60%黑色遮荫网。苗床宽100 cm,高40 cm。采用5因素4水平L16(45)正交试验设计(表1),4个试验因子:植物生长调节剂种类(A)、浓度(B)、处理时间(C)、扦插基质(D)。不考虑因素间交互作用,16个处理随机排列。每个处理扦插60根穗条,3次重复。扦插基质分别为黄心土、素沙、黄心土与素沙1∶1比例的混合土、南平森科公司研制的阔叶树容器育苗混合材料(以下简称森科基质)[19]。扦插前,用100 mg·L-1的高锰酸钾溶液淋透扦插基质后隔天使用。
2016年5月7日,取健壮无病虫害的插穗,长约10 cm,带上下2个芽,剪去基部叶片,离基部芽0.5 cm处用利刃斜切,上部近芽处用利刃平切,留1~2片剪去1/2叶片的叶子,剪好的插穗基部浸入清水中备用。扦插前用1000倍液多菌灵浸泡插穗10 min,然后根据试验设计处理后扦插。扦插密度100根·m-2,扦插深度约为插穗长度的1/3,插后用手稍压实基质,并及时淋水并喷洒1000倍液的甲基托布津溶液。扦插后随即在苗床上方搭建高60 cm的小拱棚,覆盖塑料薄膜,薄膜四周用土压实,小拱棚内视天气情况适量浇水,保持棚内空气相对湿度达90%以上,控制苗床温度在28 ℃左右。插穗生根后,每7 d喷施1次0.1%~0.2%磷酸二氢钾进行叶面追肥,逐渐拆除塑料薄膜进行炼苗,9月底拆除遮荫网。
表1 钟花樱扦插正交表
扦插55 d后,调查生根类型(愈伤、皮部和混合生根型)、生根穗条数、≥5 cm的Ⅰ级侧根数、最长Ⅰ级侧根的根长和根粗(钟花樱扦插苗主根不明显)。其中愈伤组织生根型即愈伤根数≥70%,其他根数<30%;皮部生根型即皮部根数≥70%以上,其他根数<30%;中间生根型即愈伤根与皮部根的数量各占30%~70%之间[20]。
有学者根据插穗生根部位的不同,将生根类型分为皮部生根型、愈伤组织生根型和综合型3种,皮部生根型和综合型属于易生根类型,愈伤组织生根属于难生根类型[20],本次试验中,皮部生根型占36.4%、混合生根型占20.4%,而愈伤组织生根型占43.2%,这也是钟花樱扦插不易生根的原因。3种生根类型中皮部生根型生根快,能缩短扦插管理的周期及提早成苗[20],因此,需对促成钟花樱插穗皮部生根型的因素作进一步的研究。
生根率方差分析结果(表2)表明,植物生长调节剂与基质对生根率的影响均极为显著(P<0.01),但基质的方差分量为0.0088,贡献率为23.10%,而植物生长调节剂的贡献率0,说明促进钟花樱扦插生根的主要因素为基质;同时基质与植物生长调节剂交互的方差分量为0.0291,贡献率占76.38%,说明适宜的基质与植物生长调节剂组合可提高扦插生根率。
表2 生根率方差分析
同时,各试验因子对生根率的贡献率从生根率极差表(表3)中也有体现,基质极差达到28.9,其次为处理时间与浓度,植物生长调节剂种类最小。IAA外源植物生长调节剂处理的钟花樱插穗扦插成活率为39.45%(反正弦转换后值,下同),与ABT、NAA、IBA处理的插穗生根率之间差异显著;插穗在100 mg·L-1下浸泡可取得较佳的扦插生根率(45.26%),与其它3种质量浓度处理的扦插生根率差异显著;植物生长调节剂处理60 min插穗生根率较高,随着处理时间增长插穗生根率呈下降趋势,处理60 min与处理180 min、360 min对插穗生根率影响差异显著;经处理的插穗扦插在素沙上其生根率(47.42%)高于其它3种基质且差异显著。因此,插穗扦插在素沙上成活率较高,扦插处理以IAA 100 mg·L-1浸泡60 min为优。
表3 生根率极差表
*:表中数据为平均数±标准差,其数据数为反正弦转换后值,同列后不同小写字母为差异显著(P<0.05)。
≥5 cm长Ⅰ级侧根数方差分析见表4。植物生长调节剂和基质对≥5 cm长Ⅰ级侧根数影响均极显著(P<0.01),而基质方差分量为0.3335,方差贡献率为63.78%;植物生长调节剂方差分量为0.0762,方差贡献率为14.58%,而二者间的交互则不起作用,表明钟花樱扦插中,对≥5 cm的Ⅰ级侧根数影响的主要因素是基质,而植物生长调节剂起的作用较小。
从≥5 cmⅠ级侧根数极差表(表5)中也可看出,除IAA外,植物生长调节剂种类、浓度、处理时间对≥5 cm长Ⅰ级侧根数的影响不显著。基质对≥5 cm长Ⅰ级侧根数的影响显著,扦插在森科基质上≥5 cm长Ⅰ级侧根数最多,为3.19条;其次为素沙,为2.86条;黄心土∶素沙(1∶1)第3,为2.29条;扦插在黄心土上≥5 cm长Ⅰ级侧根数最少,仅为1.87条。
表4 ≥ cmⅠ级侧根方差分析
表5 ≥ cmⅠ级侧根数极差表
*:表中数据为平均数±标准差,其数据数为平方根转换后值,同列不同小写字母为差异显著(P<0.05)。
最长Ⅰ级侧根长方差分析见表6,植物生长调节剂和基质对最长Ⅰ级侧根长影响均极显著(P<0.01)。基质方差分量为0.0811,方差贡献率为27.76%;植物生长调节剂方差分量为0.0135,方差贡献率仅为4.62%;基质与植物生长调节剂的交互作用方差分量为0.0994,方差贡献率达到34.01%。说明对Ⅰ级侧根长起主要作用的是基质,及其与植物生长调节剂的交互作用,表明合适的基质与适当的植物生长调节剂组合可促进最长Ⅰ级侧根生长。
表6 最长Ⅰ级侧根长方差分析
从最长Ⅰ级侧根长极差分析中(表7)也可看出,影响最大的因素是基质,处理时间与植物生长调节剂种类次之,浓度最小。ABT、NAA、IBA处理最长Ⅰ级侧根比IAA处理长且差异显著,但ABT、NAA、IBA相互间差异不显著;植物生长调节剂4种处理浓度对最长Ⅰ级侧根根长影响总体上差异不显著;植物生长调节剂处理10 min与60 min其最长Ⅰ级侧根比处理180 min、360 min长且差异显著;黄心土或黄心土∶素沙(1∶1)混合基质最长Ⅰ级侧根长比森科基质或素沙长且差异显著。
表7 最长Ⅰ级侧根长极差表
*:表中数据为平均数±标准差,其数据数为平方根转换后值,同列不同小写字母为差异显著(P<0.05)。
最长Ⅰ级侧根粗方差分析见表8。植物生长调节剂和基质对最长Ⅰ级侧根根粗影响均不显著(P>0.05)。极差分析(表9)表明,虽然基质、植物生长调节剂种类、植物生长调节剂浓度、处理时间因素间最长Ⅰ级侧根粗表现出一定差异,但各因素内不同水平处理间差异均不显著,也说明植物生长调节剂与基质对最长Ⅰ级侧根粗影响较小。
表8 植物生长调节剂和基质对最长Ⅰ级侧根根粗影响
*:表中数据为平均数±标准差,其数据数为平方根转换后值,同列不同小写字母为差异显著(P<0.05)。
根据以上分析发现,植物生长调节剂、基质及其交互作用对钟花樱扦插生根率、≥5 cm的Ⅰ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长起着主要的影响,以这3个指标构建生根质量指数(Q),Q=0.6×生根率+0.35×≥5 cm的Ⅰ级侧根数+0.05×最长Ⅰ级侧根的根长,其值越大表明生根综合质量越高[22-23]。16个处理生根质量指数见表10。所有处理生根质量指数均值为23.8257,标准差为16.6451,均值与标准差和为40.4708。依据生根质量指数大于40.4708筛选出处理2、6、15、16为备选处理,但鉴于生产实践中黄心土和素沙来源方便,成本低廉,选择以素沙、黄心土为基质的处理2、6、15为钟樱花扦插生根的植物生长调节剂与基质组合适宜方案。其中处理2的方案为ABT 100 mg·L-1溶液浸泡插穗60 min后扦插在黄心土∶素沙(1∶1)基质上,生根率、≥5 cmⅠ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长分别为82.80%、5.17条、13.30 cm;处理6的方案为NAA 100 mg·L-1溶液浸泡插穗10 min后扦插在素沙基质上,生根率、≥5 cmⅠ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长分别为71.10%、7.87条、11.73 cm;处理15的方案为IAA 200 mg·L-1溶液浸泡插穗60 min后扦插在素沙基质上,生根率、≥5 cm Ⅰ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长分别为66.67%、4.53条、11.23 cm。
表10 参试处理生根质量指数
表10(续)
插穗的生根除与植物本身遗传特性有关外,还与扦插基质及处理插穗的植物生长调节剂种类和浓度及浸泡时间等因素有关[24-27]。本研究发现基质与植物生长调节剂对扦插生根率、≥5 cm长Ⅰ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长度影响均极为显著。对扦插生根率的影响,基质方差贡献率为23.10%,两者交互作用方差贡献率为76.38%。对≥5 cm的Ⅰ级侧根数的影响,基质方差贡献率为63.78%,为主导因子,而植物生长调节剂为14.58,这二者间的交互则不起作用。对最长Ⅰ级侧根长的影响,基质方差贡献率为27.76%,植物生长调节剂为4.62%,而两者间的交互作用方差贡献率为34.01%。植物生长调节剂和基质对最长Ⅰ级侧根粗度影响均不显著。可见,在钟花樱扦插中,基质和植物生长调节剂对生根率、≥5 cm长Ⅰ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长起着主要的影响作用。特别是基质,及其与植物生长调节剂的交互作用影响更为明显。这主要是由于扦插基质是影响插条生根质量的重要因素之一,理想的扦插基质应具有最佳空气孔隙度以满足氧气扩散和气体交换,同时应具备足够的水分、养分储备以满足插穗吸水生根及根系发育,合适的扦插基质是扦插成功的关键[26,28]。本试验4种基质中,黄心土由于粘性较大,不透气,易板结,不利于扦插成活率及≥5 cm的Ⅰ级侧根生长,不适于钟花樱扦插;黄心土∶素沙(1∶1)的基质,其排水性及透气性得到改善,有效提高了扦插成活率及≥5 cm的Ⅰ级侧根数;森科基质主要由树皮及锯末沤熟后渗入草炭土等制成,较为疏松,具有良好的通透性和保水性,同时又有足够的营养成分,有利于根系生长[29],是钟花樱扦插适宜基质;素沙除≥5 cmⅠ级侧根数略低于森科基质外,其扦插成活率及≥5 cm的Ⅰ级侧根生长均优于另3种基质,可能是其通气、排水性好,有利于氧气扩散和不定根形成[28]。森科基质扦插成活率不如素沙,可能是其保水性过高反而不利于钟花樱生根。
外源植物生长调节剂对插条生根有一定的促进作用,外源生长素可提高插穗生根区的内源生长素水平和IAA氧化酶、过氧化酶活性,加速淀粉、蛋白质水解和糖代谢,从而促进根原基形成与生长[30]。本试验采用的4种植物生长调节剂,对生根率影响相互间差异显著,用IAA处理生根率最高,ABT次之,这可能是IAA在不定根的起始和发育中具有重要作用。插条嫩叶和活动芽形成的IAA向下运输到生根区,促进生根,这也是IAA被普遍认为是促进不定根形成的主要植物生长调节剂的原因[31]。对≥5 cm长Ⅰ级侧根数影响除IAA稍差外,其它3种植物生长调节剂相互间没有区别。对最长Ⅰ级侧根长度影响,ABT、IBA、IAA相互间没有差异但优于NAA。综合各生长因素,钟花樱扦插用ABT生根粉处理其生根质量最高。这可能是ABT生根粉中除了含有促进生根的植物生长调节剂外,还含有其他的生长素加效剂,能补充生根所需要的物质和促进生长素的合成,能够辅助生长素达到更好的生根效果[32-34]。
生根质量指数是一个综合指标,它与苗木移栽后的成活率密切相关。本研究根据参试处理生根质量指数排序,筛选出3个适宜钟花樱扦插生根的植物生长调节剂与基质组合方案,生根率、≥5 cm Ⅰ级侧根数、最长Ⅰ级侧根长分别达到66.67%、4.53条、11.23 cm以上。这3个方案分别为ABT、NAA和IAA 3种植物生长调节剂与黄心土、素沙良种基质的组合,扦插生根质量高,成本低廉,在生产实践中可操作性强。