福建石松类植物分类探索

李国平，杨鹭生

(武夷学院生态与资源工程学院，福建 武夷山 354300)

传统上高等植物分为苔藓植物(Bryophyta)、蕨类植物(Pteridophyta)和种子植物 (Spermatophyta)3 个类群，将蕨类植物分为5个亚门：松叶蕨亚门(Psilophytina)、石松亚门(Lycophytina)、水韭亚门(Isoёphytina)、楔叶蕨亚门(Sphenophytina)和真蕨亚门(Filicophytina)[1]，通常把前4个亚门称为拟蕨类(fern allies)，而把真蕨亚门称为真蕨类植物(ferns)。长期以来蕨类植物被认为是高等植物中一个自然的门类，但是分子系统学的最新研究结果表明现存整个蕨类植物并非单系类群，石松类植物(lycophytes)(包括石松亚门、水韭亚门)被认为是维管植物分化最早的类群，并和其它维管植物(包括石松类以外的其它所有蕨类植物、裸子植物和被子植物)互为姐妹群[2-3](图1[4])，而原来认为起源古老的松叶蕨类和木贼类(楔叶蕨亚门)被证明和真蕨类植物近缘，并统称为蕨类植物 (monilophytes)[5]。

《Flora of China》(FOC)并非是《中国植物志》简单的英文翻译版，而是中外专家联手对各分类群进行增补和修订，FOC第2～3卷[6]对我国蕨类植物进行全面整理和研究，是世界上第一个在科一级水平上采用现代石松类和蕨类植物分类系统的蕨类植物志[7]。FOC将中国石松类分为3科，即石松科(Lycopodiaceae)、水韭科(Isoёtaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)，其中石松科有5属，即石杉属(Huperzia)、马尾杉属(Phlegmariurus)、石松属(Lycopodium)、小石松属(Lycopodiella)、藤石松属(Lycopodiastrum)。1982年出版的《福建植物志》(第一卷)[8]蕨类分类系统基本采纳秦仁昌(1978)系统[1]。由于在编写福建蕨类植物的时候，我国尚未对中国的石松类(Lycopodiales)进行系统研究与整理，所以《福建植物志》(第一卷)中石松科采用了广义的石松(Lycopodium)概念，即石松科仅具石松属(Lycopodium)。现在，我国分类学家普遍采纳对广义石松属(Lycopodium)进行分割的观点[9]，如2004年出版的《中国植物志》第六卷第3册将中国石松目分为二科，即石杉科(Haperziaceae)、石松科(Lycopodiaceae)(狭义)，认定石松科在中国有6属，即石松属、拟小石松属(Pseudolycopodiella)、小石松属、垂穗石松属(Palhinhaea)、扁枝石松属(Diphasiastrum)、藤石松属[10]。

鉴于《福建植物志》对石松类的分类系统较老旧，且近年来在学术期刊上发表的一些福建蕨类研究新资料，有必要依据现代石松类分类系统，对福建的石松类植物分类进行修订，为今后福建石松类和蕨类植物的研究提供参考。

1 材料及方法

通过查阅目前国际上现代石松类和蕨类分类系统[3-5]，以《福建植物志》(第一卷)[8]和FOC(第2～3卷)[6]为依据，结合参阅馆藏标本和近年发表的福建蕨类研究文献[11-15]，采用FOC使用的分类系统，对有关属种分类和学名变更进行分析说明。

2 结果与结论

2.1 基于FOC的福建石松类Lycophytes植物分类

经统计分析，福建现有石松类植物3科7属30种，其中石松科有5属14种；水韭科有1属1种；卷柏科有1属15种(表1)。

表1 基于FOC的福建石松类植物分类系统概览

表1(续)

2.2 福建石松科分属检索表

《福建植物志》(第一卷)[8]中石松科仅1属，本文将福建石松科植物分成5个属，为方便有关方面研究和标本鉴定，编制了较为简明的石松科分属检索表(表2)。

表2 石松科Lycopodiaceae分属检索表

2.3 《福建植物志》(第一卷)[8]中石松科石松属8个种的分类变更

《福建植物志》(第一卷)记载石松属有8个种，其分类变更情况见表3。

表3 《福建植物志》(第一卷)石松科石松属8个种的分类变更情况

3 讨论

1) 石松类植物是一群古老的维管植物，在进化上系一单独的分支，与蕨类植物和种子植物呈并列的系统演化关系。FOC中石松类(Lycophytes)包括石松科(Lycopodiaceae)、水韭科(Isoёtaceae)和卷柏科(Selaginellaceae)，其中石松科的分类处理与《中国植物志》第6(3)卷有较大区别。FOC撤销石杉科，将石杉属(Huperzia)和马尾杉属(Phlegmariurus)均转入石松科，将《中国植物志》第6(3)卷石松科扁枝石松属(Diphasiastrum)、垂穗石松属(Palhinhaea)并入石松属，将拟小石松属(Pseudolycopodiella)并入小石松属，故中国石松科有5属，即石杉属(Huperzia)、马尾杉属(Phlegmariurus)、石松属(Lycopodium)、小石松属(Lycopodiella)、藤石松属(Lycopodiastrum)，这5属福建均有分布，共有14种。除《福建植物志》(第一卷)记录的8个种外，另有6个种为本文增补。玉柏(LycopodiumobscurumLinnaeus)为刘初钿[13]1995年发表的福建分布新记录，标本采自武夷山黄岗山海拔2100 m中山草甸。中华石杉(Huperziachinensis(Herter ex Nessel) Ching)为陈新艳[15]2019年发表的福建分布新记录，标本采自武夷山黄岗山顶。金发石杉(Huperziaquasipolytrichoides(Hayata) Ching)和四川石杉(Huperziasutchueniana(Herter) Ching)为李恒等[14]2016年发表的福建分布新记录，标本均采自建宁闽江源国家级自然保护区(白石顶)。有柄马尾杉(Phlegmariuruspetiolatus(C.B.Clarke) H.S.Kung & LiBing Zhang)为顾钰峰等[11]2015年发表的福建分布新记录，标本采自闽西梅花山国家级自然保护区。小石松(Lycopodiellainundata(Linnaeus) Holub)在中国目前仅在福建有分布记录[6，9-10]，但《福建植物志》(第一卷)[8]没有记载，应系遗漏，本文予以增补。

2)FOC水韭科仅有1属，即水韭属，福建有1种东方水韭(IsoёtesorientalisH.Liu et Q.F.Wang)，该种系李燕飞等[12]在泰宁峨嵋峰国家级自然保护区进行综合科学考察时，在海拔约为1400 m的沼泽湿地中发现了2个自然居群，填补了福建省水韭科植物分布的空白。

3)FOC卷柏科仅有卷柏属(Selaginella)，分类处理上与《中国植物志》第6(3)卷相同。《福建植物志》(第一卷)[8]记载卷柏属(Selaginella)植物15种，FOC除将耳基卷柏(Selaginellalimbata)中文名变更为“具边卷柏”外，其它无变更。

4)关于“闽浙石松LycopodiumminchegenseChing”命名的变更。秦仁昌于1982年4月在《福建植物志》(第一卷)[8]以“福建，崇安，裘佩熹2069(PE)”为模式标本将该种命名为LycopodiumminchegenseChing，同年7月又在《云南植物研究》上以另一份标本模式(浙江，江山，裘佩熹2105，PE)将该种命名为PhlegmariurusmingcheensisChing[16]，2004年出版的《中国植物志》(第六卷第三分册) 将后者作为前者的一个晚出异名，以一新组合命名为Phlegmariurusmingcheensis(Ching) Li Bing Zhang，而FOC认为“minchegense”系拼写错误，且不认同《中国植物志》的新组合处理，故该种的学名应为Phlegmariurus

mingcheensisChing，模式标本采自浙江江山。