土壤动物对鄱阳湖湿地冬季凋落物分解过程的影响*

肖 玲，马燕天，甘志伟，蔡润发，李卓琳，葛 刚，吴 兰

(南昌大学生命科学学院，鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室，南昌 330031)

虽然湿地面积仅占陆地表面积的4%～6%，但其碳储量却占陆地碳储量的37%[1]. 湿地生态系统之所以拥有如此高的碳储量，主要是因为其特殊的环境条件：土壤透气性低，植被覆盖率高. 这些特殊的环境条件使得有机质分解速率较低，而植被的生产力较高，有利于有机质的积累，因此让湿地成为了陆地生态系统重要的碳库[2]. 植物凋落物是大多数湿地碳的主要来源，凋落物的分解过程对于维持湿地生态系统的稳定具有重要作用[3]. 凋落物分解虽然不是湿地的独属功能，但湿地很多重要生态功能的实现，包括气候调节、碳循环、氮循环和生境可利用性等，都离不开有机物的分解过程[3]. 凋落物分解速率影响湿地有机质的积累、土壤的理化性质、养分供应和循环以及初级生产力，正是由于湿地与凋落物分解间的这种紧密联系，使得凋落物分解速率研究成为评估整体生态系统的功能演变的潜在工具[4]. 因此凋落物分解速率研究对了解湿地土壤的养分循环、提高植物生长力、减缓温室效应、保持生态平衡都有重要的意义.

凋落物分解过程是由环境(气温[5]、营养环境[6]、地理位置[7]等)、凋落物质量和分解者共同作用驱动的，分解者主要包括土壤动物和土壤微生物[8]. 马瑞研究湿地土壤酶活与凋落物分解速率的关系时发现土壤淀粉酶、蔗糖酶活性与凋落物的分解速率呈显著正相关(P< 0.05)，表明微生物是凋落物分解的重要参与者[9]. Chimney等研究了湿地植物基质对凋落物分解速率的影响，结果表明不同物种之间分解速率有明显差异[10]. Wu等研究发现了土壤动物群对凋落物分解影响显著，并随湿地演替和季节变化而变化[11]. 研究中通过使用不同网孔孔径的凋落物袋，可以排除部分土壤动物对于凋落物分解的影响，有利于评估土壤动物对于凋落物分解的贡献[12-14]. 虽然现在有不少关于土壤动物对凋落物分解速率影响的研究，但是大部分研究要么集中在单一的分解速率和土壤动物群系组成[15-16]，要么研究对象为农田[14]、林地[15-16]、沙地[17]等生境，而很少有研究关注大型湖泊湿地土壤动物在对凋落物分解速率及其养分归还过程的影响. 而凋落物分解过程不仅仅意味着土壤养分的归还，还能改良土壤、维持生产力. 有研究表明油杉人工林每年C、N的归还量分别高达2500、68 kg/hm2[18]，并且崔鸿侠等在冷杉林中的研究表明凋落物能对土壤养分起一定的改良作用[19].

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鄱阳湖作为中国五大淡水湖中面积最大的湖泊，其湿地面积达3130 km2[20]. 根据崔丽娟报告中的评估结果显示：鄱阳湖生态系统服务功能(调水、固碳、产氧，保护土壤，降解污染物)的价值高达3.627×1010元[21]. 基于鄱阳湖拥有的生态价值，本实验在鄱阳湖湿地开展凋落物分解的研究. 以苔草、南荻和芦苇3种不同的植物凋落物为基础，利用不同网孔的分解袋来比较土壤动物对凋落物分解速率的影响，探究土壤动物对凋落物分解的贡献. 本研究同时探究不同物种凋落物之间分解速率的差异和凋落物分解对土壤养分归还的影响，以便全面了解鄱阳湖湿地的碳循环过程，以及全球气候变暖背景下湖泊湿地中碳收支平衡的变化. 本研究的成果将为鄱阳湖以及其它湖泊湿地的科学管理提供科学数据.

从图3可见，含钛高炉渣的杂质CaO、MgO、Fe、Al2O3脱除率随着盐酸浓度的提高不断升高，但盐酸浓度超过18%提高不明显；TiO2损失率随着盐酸浓度的提高也逐渐增大，在盐酸浓度为19%时，TiO2损失率达到了5%以上。盐酸浓度低，杂质溶解不完全，酸度高后期废酸处理成本高，因此合适的盐酸酸度为18%。

1 材料与方法

1.1 样地介绍与实验设计

鄱阳湖位于长江中下游、江西省北部(28°25′～29°45′N, 115°50′～116°45′E)，其水位受赣江、抚河、信江、饶河、修水五条入湖河流与出湖口长江的双重影响. 鄱阳湖季节性水位波动剧烈，高水位时水域面积达3955 km2，而低水位时水域面积只有146 km2. 剧烈的水位变化形成了广阔的湖滨湿地，不同的湿地植物沿着水位高程呈现出带状分布特征. 其中苔草(Carexcinerascens)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)和芦苇(Phragmitesaustralis)为鄱阳湖湿地分布最为广泛的湿地植被. 鄱阳湖湿地植被的自然凋亡发生在冬季枯水期(11-1月)，由于水位下降，凋落物在地表没有积水的情况下开始分解. 之后水位上涨，凋落物在水下分解(通常5-9月)，然后在退水后继续重复干湿交替的过程直至完全分解，因此土壤动物对凋落物分解的影响主要体现在冬季枯水阶段. 在这个阶段中一方面土壤动物不受淹水影响活动增加，另一方面冬季低温也会限制土壤动物的活动，因此土壤动物对于凋落物分解的影响亟需全面评估. 本研究选取了鄱阳湖湿地中典型的子湖区湿地-蚌湖湿地进行原位模拟实验. 碟形湖湿地面积巨大，是构成鄱阳湖湿地的主体，而蚌湖湿地是碟形湖湿地的典型代表. 蚌湖湿地地势开阔，受人为干扰较少，具有明显带状分布的植被群落，沿湖岸到湖心方向依次分布芦苇、南荻和苔草群落. 本研究分别在3种植被带下布设1条样带，每种植被样带分别设3个平行样地，每个样地为直径大约5 m的圆，平行样地之间相距约100 m. 3条样带下土壤均为壤质黏土(砂土: 22%～30%；粉砂土: 41%～47%；黏土: 22%～35%).3种植物凋落物(苔草-南荻-芦苇)中初始的木质素含量百分比分别为7.2%、11.9%、10.3%，纤维素含量分别为31.4%、36.8%、25.3%，半纤维素含量分别为21.0%、27.7%、30.0%.

本研究于2017年11月下旬在鄱阳湖蚌湖湿地采集芦苇、南荻和苔草凋落物样品运回实验室，在清理掉表面泥沙后自然阴干，分别装入两种不同孔径的网袋中. 孔径为0.1 mm的凋落物网袋(标记为S)只允许少数小型土壤动物(部分原生动物和线虫类)进入，孔径为4.5 mm的凋落物网袋(标记为L)允许所有大型、中型和小型土壤动物进出[22]. 每种植物凋落物样品各装15袋，每袋中凋落物干重15 g. 本研究于2017年12月将做好标记的凋落物袋放入对应的样带中，每种凋落物袋放置在每种植物本来的生长区域. 实验中预计回收3次凋落物袋，但为防止意外损失，每个样地各放5组凋落物袋. 所有凋落物袋贴近地面并进行简单固定，尽量使其与土壤表面完全接触. 凋落物分解期间共回收样品3次，回收时间分别在布样后的第1、90和165天，实验期间所有样地均未受到水淹影响.在按照时间梯度回收凋落物袋的同时，采集凋落物袋下土壤样品：将凋落物下方土壤表面的植被清理干净，再沿凋落物下方土壤剖面0～10 cm深度进行土壤样品采集，将采集的土壤样品分装于标记好的无菌聚乙烯自封袋中，置于低温箱中迅速运回实验室.

凋落物样品采集回实验室后，将样品中石块、动植物残体去除，用无菌水清洗表面泥土，然后进行剩余干物质量测定. 之后部分样品进行烘干和研磨，过60目筛，用于测定其碳、氮和磷等理化参数. 凋落物下土壤同样经过干燥、研磨和过筛以后，进行碳、氮和磷等参数的测定.

1.2 实验方法

新兴的前处理技术。近年来，在实践过程中，许多前处理方法和技术在不断进行改进，新的处理方法和技术也相继出现并不断发展。大多情况下，新的前处理技术总是与经典方法相结合使用。如超临界流体萃取（Supercritical Fluid Extraction，SFE）、固相微萃取（SolidPhase Micro Extraction，SPME）、分散液微萃取（Dispersive Lliquid–Liquid Microextraction，DLLME）、QuEChERS法。新兴的前处理方法具有操作简单、减轻操作人员的劳动力、节约提取溶剂、净化效果更好等优点，但是需要投入更多的资金。

急性胃穿孔患者病情进展迅速,必须及时采取手术治疗手段缓解患者临床症状。急性胃穿孔患者常会出现呕吐、持续性腹痛或者恶心等临床症状,院方需要快速确诊并将病灶根除掉,避免疾病继续恶化危及到患者生命健康安全。虽然手术治疗是常用急性胃穿孔治疗手段,但如何选择手术方法依然没有统一论证。

1.3 数据处理

植物凋落物分解过程中TOC含量的变化如图3a所示. 在分解过程中，苔草L和苔草S的TOC含量在第90天时差异较大，但在第165天时，其含量十分相近. 南荻L和南荻S前期TOC含量变化几乎保持一致；在后期的分解过程中南荻L的TOC含量大于南荻S的TOC含量. 芦苇L的TOC含量始终大于芦苇S的TOC含量，而且其变化趋势很相似. 总体而言，3种凋落物的TOC含量随着分解的进行都呈下降的趋势，且分解前期(第1～90天)TOC释放速率普遍大于实验后期(第90～165天). 苔草S在分解前、后期的TOC含量减少趋势保持一致，苔草L的TOC含量在分解前期减少速率较大，后期不减反增. 南荻L和南荻S的TOC含量在分解前期都在减少，但在分解后期南荻S继续减少，南荻L开始增加. 芦苇L、芦苇S的TOC含量变化相似，在分解前期的含量降低较快. 从这3种凋落物的分解过程也可以看出，苔草的初始TOC含量最高，分解过程中含量降低也最快；芦苇的TOC含量最低，分解过程中的含量变化最小.

利用Excel 2010软件对数据进行图表绘制；利用SPSS 20.0软件对数据进行显著性和相关性分析，分别对不同类型的样地中凋落物分解速率和营养元素化学计量进行相关性双变量分析，对土壤碳、氮、磷的积累值进行单因素方差分析(ANOVA)和Tukey检验，对不同样地类型且不同网孔大小的凋落物分解速率进行一般线性模型中的单变量多因素的相关性分析(Pearson).

2 结果与分析

2.1 凋落物剩余干物质量的动态变化与凋落物分解速率

不同凋落物TOC的积累系数(NAI值)变化如图3b所示. 从图中可以看出，在整个分解过程中3种凋落物TOC都是净释放的. 苔草L的NAITOC值始终小于苔草S的NAITOC值，表明苔草在大网孔凋落物袋中损失更快. 芦苇L和芦苇S的NAITOC值在分解了165天后，几乎无明显差异. 南荻L的NAITOC值则始终大于南荻S，与苔草样品的结果正好相反. 实验中3种植物凋落物经过165天的分解之后，NAITOC的平均值表现出苔草<南荻<芦苇的规律.

不同网孔的凋落物袋对凋落物分解速率的影响如图2所示. 实验结果表明苔草、南荻和芦苇3种凋落物经过165天的分解后，南荻和芦苇凋落物大、小网孔分解袋之间分解速率有显著差异(P<0.05)，但是苔草差异不显著(P>0.05). 苔草、南荻和芦苇凋落物在大网孔凋落物袋的分解速率均大于在小网孔凋落物袋的分解速率. 在3种不同类型的凋落物之间分解速率有差异，表现为苔草凋落物的分解速率显著大于南荻、芦苇凋落物的分解速率(P<0.05)，南荻与芦苇凋落物分解速率差异不明显(P>0.05).

凋落物下土壤样品与凋落物样品理化性质测定的方法基本相同，采用烘干法测定样品的含水量，利用马弗炉高温(500℃)烘烤法测定去灰分干重(AFDM)，采用K2Cr2O7容量法-外加热法测定总有机碳(TOC)含量；采用浓硫酸混合催化法消煮，凯氏定氮法测定总氮(TN)含量，采用钒钼黄吸光光度法测定总磷(TP)含量[23-25]. 通过测定不同时间段凋落物样品含水量，以求得凋落物经过分解后剩余的质量，从而计算出不同样地凋落物样品的分解速率.

2.2 凋落物分解过程中营养元素含量的动态变化

根据指数衰减模型ln(Wt/W0)=-kt[26]，可得到分解速率常数k(t为分解的时间，d)，W0为枯落物的初始量，Wt为经t天分解后枯落物的剩余量). 植物分解过程中元素的积累或释放可用积累系数(NAI)表示：NAI=(Wt×Xt)/(W0×X0)×100%，式中，Wt为植物在t时刻的干物质重量，Xt为t时刻植物中元素的含量(g/kg)，W0为植物的初始干物质重量，X0为植物中元素的初始含量(g/kg).

植物凋落物分解过程中剩余干物质量的变化如图1所示. 3种植物的凋落物随着分解时间的增长，干物质剩余量均呈现下降趋势. 凋落物袋网孔的大小对凋落物干物质剩余量有明显的影响，表现为大网孔(L)凋落物袋中干物质剩余量小于小网孔凋落物袋(S)中的干物质剩余量(P<0.05). 苔草、南荻、芦苇3种凋落物在后期(第90～165天)的分解速率普遍大于初期(第1～90天)的分解速率. 经过165天的分解，苔草干物质剩余量小于芦苇和南狄样品. 其中，苔草L的干物质剩余量为51.98%，苔草S的干物质剩余量为55.39%. 南荻L的干物质剩余量为61.53%，南荻S的干物质剩余量为68.12%. 芦苇L的干物质剩余量为59.48%，芦苇S的干物质剩余量为68.77%.

凋落物TN含量变化的结果如图4所示. 研究结果表明，3种凋落物TN含量整体呈下降趋势. 整个分解过程中南荻L和南荻S的TN含量变化规律一致，而苔草L的TN含量始终高于苔草S的TN含量. 芦苇L实验前期的TN含量低于芦苇S的TN含量，到了后期，芦苇L的TN含量开始增加，甚至超过了芦苇S的TN含量(图4a). 总体来看，3种凋落物的TN含量在分解前期(0～90天)下降较快，后期下降较慢. 凋落物TN含量具有明显的物种差异，3种凋落物的TN含量呈苔草>芦苇>南荻的趋势.

还要学习福楼拜为师的情怀。他虽十分严格，内心却充满柔情，为学生的进步感到由衷的高兴，及时给与鼓励。1880年莫泊桑的《羊脂球》一发表，就震动了整个法国，也在西欧文艺界引起强烈反响。福楼拜立即表示祝贺，并热烈希望“照样再写出一打来”。后来莫泊桑写了何止一打，短篇小说集就出版了十六部，总数约两百篇。遗憾的是福楼没能看到，因为就在《羊脂球》发表的当年他去世了。

与初始值相比，3种凋落物的NAITN值都降低了(图4b). 所有苔草样品的NAITN值在分解前、后期的变化速率相似，实验结束时的NAITN值也几乎一致. 南荻S样品在分解前期NAITN值减少速率大于南荻L，后期两者减少速率相近，所以最终南荻S样品的NAITN小于南荻L. 芦苇L样品在分解前期NAITN值减少速率大于芦苇S，但在后期不减反增，而芦苇S样品持续减少，所以最后芦苇L的NAITN大于芦苇S. 从3种凋落物样品的比较来看，南狄样品的总氮释放量最小，苔草样品的释放量最大. 从凋落物袋网孔大小的比较来看，大网孔L的总氮损失小于小网孔S.

图4 植物凋落物TN含量(a)以及NAITN值(b)的变化Fig.4 The variation of TN content (a) and NAITN value (b) of plant litters

凋落物TP含量随分解时间变化的结果如图5所示，3种凋落物的TP含量整体上呈现出分解前期稳定后期增加的趋势. 在分解前期，芦苇L与芦苇S的TP含量相近，但在之后的分解过程中，芦苇L的TP含量始终小于芦苇S的TP含量；实验结束时，两者含量又处于同一水平. 分解前期南荻L的TP含量大于南荻S，分解后期因南荻S的TP含量增长较快，导致最终南荻S的TP含量大于南荻L. 苔草L和苔草S的TP含量在整个过程中比较相近(图5a). 3种植物凋落物大网孔样品的NAITP值都要小于小网孔的NAITP值. 以分解第90天作为临界点，分解前期6组样品的NAITP值都在减小，后期6组样品的NAITP值都在增加(图5b).

图5 植物凋落物TP含量(a)以及NAITP值(b)的变化 Fig.5 The variation of TP content (a) and NAITP value (b) of plant litters

凋落物分解对土壤的NAITN值的影响(图7B)结果表明，苔草S、南荻S和芦苇L 165天的分解过程显著提高了土壤中TN含量(P< 0.05)，而苔草L和芦苇S的分解过程也有利于土壤中TN的积累. 不同孔径的凋落物袋对土壤中TN积累的影响因凋落物种类而异，对于苔草和芦苇没有显著影响，但对于南狄影响显著(P< 0.05). 根据土壤表面的凋落物类型不同，对应土壤TN的积累能力也不同，总体表现为苔草>芦苇>南荻.

凋落物N∶P比也有明显物种差异(图6b)，不同样品初始的N∶P比差异明显，表现为苔草>芦苇>南荻. 经过165天的分解，不同样品的N∶P比趋于相似. 分解初始时，所有样品的N∶P比都是小网孔袋较高；而在分解结束时，所有样品的N∶P比都是大网孔袋较高. 在分解的阶段上，分解前期凋落物的N∶P比无太大的变化，分解后期3种植物凋落物N∶P比都明显降低.

2.3 凋落物分解对土壤养分归还的影响

凋落物分解对土壤NAITOC值的影响(图7A)结果表明，经过165天的分解之后，苔草S样品下土壤的NAITOC值显著大于对应的大网孔下土壤样品的NAITOC值(P< 0.05)，南荻L样品下土壤的NAITOC值大于对应的小网孔下土壤样品的NAITOC值(P< 0.05)，芦苇样品下对应土壤的NAITOC值在大、小网孔之间也有差异，但是不显著. 除南荻S样品下土壤的NAITOC值略小于空白之外，其余凋落物样品下土壤样品的NAITOC值都大于空白. 凋落物分解后，根据土壤表面的凋落物类型不同，对应土壤有机碳的积累能力也不同，总体表现为芦苇>苔草>南荻.

（4）在上述自动模式下，若时限已到而未读取成功，读写器会自动停止，PC不要向读写器发送取消命令[4]。

图6 不同植物凋落物C∶N比(a)及N∶P比(b)的动态变化Fig.6 The variation of C∶N (a) and N∶P ratios (b) of different plant litters

图7 凋落物分解对土壤NAITOC(A)、NAITN(B)和NAITP(C)值的影响(不同字母代表组内比较误差显著(P < 0.05))Fig.7 The effects of litter decomposition on soil NAITOC(A), NAITN(B)and NAITP(C)values (Different letters stand for significant difference within group (P < 0.05))

凋落物分解过程中C∶N比的变化具有明显的物种差异(图6a)，南荻C∶N比最大，其次是芦苇和苔草. 实验结束时，苔草L的C∶N比变化不明显，苔草S的C∶N比增大. 南荻样品C∶N比的初始值与最终值无明显差异. 芦苇样品的C∶N比增大，且芦苇S的C∶N比大于芦苇L的C∶N比.

凋落物分解对土壤NAITP值的影响(图7C)结果表明，苔草S样品下土壤的NAITP值显著大于对应的大网孔的NAITP值(P< 0.05)，芦苇L样品下土壤的NAITP值显著大于对应的小网孔的NAITP值(P< 0.05), 南荻样品下对应土壤的NAITP值在大、小网孔之间也有差异，但是不显著. 除芦苇S之外，其余凋落物样品都显著增加了土壤TP含量(P< 0.05). 根据土壤表面的凋落物类型不同，对应土壤TP的积累能力表现为南荻>苔草>芦苇.

2.4 凋落物分解速率与营养元素归转的相关性分析

加强预算评价与监督，应建立健全评价和考核制度。对预算实施考核，对专项开展综合评价，根据结果进行奖惩。通过建立规范的评价体系和考核制度，纠正预算执行中的不合理现象。

通过分析凋落物的分解速率与凋落物营养元素的释放、土壤中营养元素的积累的相关性(表1)可知：苔草L的分解速率与残余凋落物质量呈显著负相关(P<0.05). 苔草S的分解速率与凋落物TP含量以及NAITP值呈显著正相关(P<0.01)，与凋落物的NAITOC、NAITN值呈显著负相关(P<0.01)，与N∶P比呈显著负相关，与残余凋落物质量呈显著负相关(P<0.01)，与土壤TP含量呈显著正相关(P<0.05). 南荻L的分解速率与土壤的NAITP值呈显著正相关(P<0.05). 在此研究中没有发现南荻S与芦苇L的分解速率与其他的营养元素有相关性. 芦苇S的分解速率与凋落物TP含量呈显著正相关(P<0.01)，与N∶P比呈显著负相关(P<0.01)，与残余凋落物质量呈显著负相关(P<0.01)，与土壤TN含量呈显著负相关(P<0.05). 纵观6组凋落物样品的分解速率与营养元素的关系，可以看出凋落物的分解速率与凋落物NAITOC、NAITN值和残余凋落物质量呈负相关.

3 讨论

3.1 土壤动物对凋落物分解速率的影响

使用不同网孔直径的分解袋有效地限制了不同体型土壤动物的进出，4.5 mm孔径的凋落物袋可以允许全部的小型土壤动物和大部分中型土壤动物(体宽100 μm～2 mm)进入，0.1 mm孔径的凋落物袋仅允许部分小型土壤动物(体宽2～100 μm)进入. 本实验中苔草L、苔草S、南荻L、南荻S、芦苇L、芦苇S六组凋落物样品的分解速率结果表明，大网孔凋落物袋中的凋落物分解速率大于小网孔凋落物袋中的凋落物分解速率. 这与前人研究结果相似，说明大、中型土壤动物的加入能够促进凋落物的分解[27-28]. 中型土壤动物对凋落物进行物理破碎，能有效增大凋落物的表面积，从而增加微生物对凋落物的利用率，还能使土壤动物食用凋落物后产生的碎屑从网孔中掉落，这两者都会增大凋落物的分解速率[29]. 虽然凋落物破碎、淋溶会因不同的网孔大小造成凋落物质量损失有差异，但Bokhorst等[30]的研究表明在没有土壤动物的情况下，凋落物的质量损失不会因网孔大小而有显著差异，这表明使用不同的网孔不会对质量损失产生直接影响，所以仍然将淋溶与破碎产生的质量损失归结为土壤动物的作用. 土壤动物消耗和破坏凋落物，并通过粪便的产生能够刺激微生物群落的繁殖进而促进凋落物的分解[31]. 虽然中型土壤动物群还会以微生物为食，从而对微生物群落结构产生影响，来影响凋落物的分解，但整体上还是会增大凋落物的分解速率[22]. 尽管冬季低温会使一些土壤动物休眠，但仍然会有一些耐寒的土壤动物活动，并对凋落物的分解尤其是木质素和纤维素等难分解物质的分解产生重要作用，也影响凋落物腐殖质化的过程[32-34].

②一期沥青混凝土心墙上下游侧面沥青砂浆应采取立模铺筑措施，以保证砂浆结构尺寸，接头部位沥青铺筑厚度与二期沥青心墙铺层厚度一致。

在整个分解过程中，第1天凋落物的分解速率最大，可能原因是早期凋落物中含有较多的易溶性物质和无机盐，主要靠淋溶分解凋落物；随着时间的增长，易溶性物质减少，剩余的难溶性物质增多，于是分解速率变慢[35]. 但从整个分解周期来看，苔草、南荻、芦苇3种凋落物在后期(第90～165天)的平均分解速率普遍大于初期(第1～90天)，这与之前的报道结果不同. 本研究中凋落物分解的初期(第1～90天)处于12-2月份，这个时间段的温度为一年之中最低，这种条件下的土壤生物活性低，对凋落物分解的贡献减弱，凋落物分解此时受环境条件影响较大[28]. 分解后期(第90～165天)处于3-5月份，温度逐渐升高，为各种土壤生物进行正常的生命活动提供了良好的环境条件，凋落物的分解速率便加快[5].

3.2 凋落物的基质质量对分解速率的影响

不同的物种之间，凋落物基质质量对分解速率的快慢起主要作用[36]. 苔草凋落物的分解速率显著大于南荻、芦苇凋落物的分解速率(P<0.05). 南荻凋落物初始的C∶N比在3种凋落物中最大，分解速率却比较慢，有研究表明，初始C∶N比较大的凋落物分解速率反而较慢[37]. 这3种凋落物中，苔草凋落物分解速率最快，初始C∶N比最小，N∶P比最大，并且苔草凋落物N含量一直处于最大值. 由此可以得出，氮为凋落物分解过程中的限制性元素，需要分解者从外界环境固定，才能维持较快的分解速率[38]. Lee等[39]研究结果也表明C∶N比是凋落物分解率变化的重要预测因子.

表1 不同样品分解速率与凋落物及土壤中营养元素化学计量间的相关性分析

*表示在0.05水平(双侧)上显著相关；**表示在0.01水平(双侧)上显著相关. P-TP-C代表了凋落物中TP含量；S-NAITP代表了土壤中总磷的NAI值；M代表了凋落物干物质剩余量.

3.3 凋落物分解过程对于土壤养分的影响

凋落物分解过程中会释放营养元素，土壤动物和微生物为了维持正常的生命活动会同化营养元素，所以营养元素不会随着凋落物的分解一直下降，而是处于由凋落物分解释放和微生物固定两者综合的动态变化之中[40]. 微生物维持正常的生命活动所需要的N是一定的，所以当凋落物本身N含量不高，微生物就会从外界固定N[41]. 南荻的初始C∶N比较高，所以在分解过程中，微生物需要从外界固定N才能维持微生物的正常活动，所以才会造成南荻凋落物在后期N含量增加的结果. 苔草S、南荻S、芦苇L对土壤TN的积累有显著影响(P<0.05)，说明凋落物分解能够有效地引起土壤TN的积累，并且还与凋落物种类有关，这与余琴等[27]的研究结果相同. 土壤动物对于凋落物营养释放的影响是多方面的，不仅能够通过摄食和排泄影响凋落物营养元素的释放，还能够通过改变土壤结构和性质、调节微生物群落结构影响土壤养分元素的归还过程，但对于不同的凋落物其表现并不相同[42].

苔草凋落物初始TOC含量最高，芦苇凋落物初始TOC含量最低，这与吴琴等[43]的研究结果是相同的. 芦苇的TOC含量始终处于三者当中最低，从NAITOC值变化可以看出芦苇的积累值最大，释放的最少. 以往研究表明伴随着凋落物的分解，凋落物木质素的分解速率与凋落物中可溶性有机碳含量呈正相关[44]. 实验前期测得芦苇相对于南荻、苔草的木质素含量较高，而木质素降解速率较慢，残余较多难溶性有机碳导致有机碳释放较少. 分解后期养分的释放速率减慢，有些养分含量也开始增大，尤其发生在拥有较多土壤动物的大网孔分解袋中. 可能原因是分解前期养分充足，足以维持分解者的正常生物功能，经微生物分解将凋落物的养分释放到外界环境中，养分含量降低较快，分解后期养分不再充足，养分便富集在凋落物中，而大网孔中土壤动物数量更多，对养分含量的影响更大[45]. 实验结果表明凋落物分解有利于于促进土壤TOC含量的积累，而土壤动物在其中起着重要作用[46].

凋落物TOC和TN含量在分解过程中整体都呈现下降的趋势，然而实验结束后6组凋落物样品TP含量明显增加，这与凋落物样品中TOC、TN含量变化趋势是相反的. 微生物所需要的营养元素(N、P)一般高于凋落物本身的营养元素的含量，微生物为了维持正常的生命活动需要从外界固定营养元素，因此磷也是限制性元素[46-47].多数样品在实验前期(第1～90天)经过淋溶，P含量减少到最低值后，后期(第90～165天)通过微生物固定的作用P含量开始增加. 最后一次采样测得3种植物凋落物大网孔样品NAITP值都要小于小网孔的NAITP值，说明土壤动物对凋落物总磷的释放有促进作用. 有研究[36]表明土壤动物对于凋落物氮释放的影响更多是取决于凋落物的物种差异，而对磷释放的影响更多是取决于气候条件，这与本研究的结论相似.

4 结论

综上所述，本研究揭示了湖泊湿地中典型植物凋落物(苔草、南荻和芦苇)的分解规律，以及土壤动物对于凋落物分解的影响，这些研究结果有助于我们理解湖泊湿地中碳、氮、磷等营养元素的周转过程，也有利于科学地评估和预测湿地植被的演化进程以及湿地生态系统的健康状态. 总体来看，苔草凋落物中较高的氮和磷含量、较低的木质素和纤维素含量有利于快速分解，也有利于营养元素向土壤的输送(特别是氮和磷)；但是相较于其它凋落物样品，苔草下土壤中氮、磷元素含量较低，表明苔草分解过程中营养元素的周转速率较快. 南狄和芦苇凋落物的分解能够明显提高土壤中的TN含量，芦苇能够明显提高土壤中的TP含量. 尽管土壤动物对不同凋落物分解的影响各不相同，但总体上还是可以看出大网孔凋落物袋样品及其土壤中TN含量均高于对应小网孔袋样品，但总磷含量低于对应小网孔袋样品，这表明土壤动物有利于维持凋落物中的总氮含量以及土壤中氮的积累，但会削弱分解相关微生物的聚磷效果以及土壤中磷的积累. 此外，由于本研究采用的凋落物袋排除了大型土壤动物的影响，会导致我们低估土壤动物在凋落物分解中的贡献.