宝天曼国家级自然保护区树附生苔藓植物物种分布与环境关系研究

樊鹏振, 胡永春, 康曹月， 刘意帆， 袁志良, 贾宏汝

(1.河南农业大学生命科学学院, 河南 郑州 450002; 2.河南财政金融学院, 河南 郑州 451464)

苔藓植物是高等植物中结构最简单且最原始的类群，体型小，具假根，无真正的维管组织，是由水生向陆生过渡的植物类群[1]。苔藓植物常见于热带、亚热带和温带山地森林，是山地森林生态系统中重要而特殊的生物类群和结构性组分[2-3]。树附生苔藓植物为生长在活的树木或灌木树皮上的苔藓植物[4]，相对于其他陆生苔藓植物，树附生苔藓植物对环境更为敏感，是研究环境变化对生物影响的理想试验材料[5]。对树附生苔藓植物的研究一直受到苔藓植物学界的高度重视，而树附生苔藓植物分布格局和机制则是该领域的研究重点。研究表明，树附生苔藓植物分布受附生树种影响最显著，部分苔藓植物对特定附生树种的选择具有倾向性[6-7]。但近年来研究发现，附生苔藓植物寄主专一性会受纬度、海拔、立地条件和微环境的影响而改变[8]；甚至有的苔藓植物对附生树种不呈绝对寄主专一性，存在着动态而非静止的关系[9]。在地理条件相对均质的局域尺度上发现，不同树种上苔藓植物群落组成有明显差异[10-12]，然而在区域尺度上，不同森林类型和生境条件的气候和土壤因子对树附生苔藓植物的影响超过树种的影响[13-14]。因此，目前有关树附生苔藓植物群落与附生树种等外部生境条件之间的关系还不是很清楚。另外，目前对树附生苔藓植物分布格局和机制的研究大多集中在单一气候带，相邻气候带间生态过渡区内的此类研究较少，在动态监测样地内研究树附生苔藓植物分布格局的则未见报道。本研究以宝天曼1 hm2森林动态监测样地内树附生苔藓植物为研究对象，探索样地内树附生苔藓植物盖度、组成和分布格局变化及其机制，为暖温带-北亚热带过渡区山地森林生态系统资源的保护和管理提供科学依据。

1 研究区域概况

宝天曼国家级自然保护区[15]位于河南省南阳市内乡县境内，地理坐标33°25′～33°33′N，111°53′～112°03′E。总面积约5 412.5 hm2。地处秦岭山脉东段，伏牛山南坡，海拔800 ～1 840 m，地势自东北逐渐向西南降低，位于北亚热带向南暖温带过渡的区域。年均气温 15.1 ℃，最冷月(1月)平均温度1.5 ℃，最热月(7月)平均温度27.8 ℃，年均降水量885.6 mm，多集中在6～8月，年均蒸发量 991.6 mm，年均相对湿度为 68%。保护区内藓类植物资源丰富，是进行苔藓植物研究的理想场地[16]。

2009年，河南农业大学和中国科学院植物研究所合作，在对保护区全面调查的基础上，参考巴拿马巴洛科罗拉多岛(Barro Colorado Island, BCI)50 hm2热带雨林样地的技术规范[17]，选择保护完好的分布面积较大的核心区地段建立了一个25 hm2(500 m× 500 m)森林动态监测样地，主要森林类型为暖温带落叶阔叶林[18]。2016年选取其中1 hm2小样地作为树附生苔藓植物研究样地。

2 材料与方法

2.1 宝天曼国家级自然保护区野外苔藓植物调查

2016年6月对宝天曼国家级自然保护区1 hm2样地100个10 m×10 m子样方内树附生苔藓植物进行详细调查，在距离地面处0～1.3 m高度范围的树干上按苔藓分布较多的一面设立1个20 cm×20 cm的样方，使用网格法计测样方内苔藓植物盖度。使用面积为20 cm×20 cm的铁筛，铁筛用细线分成1 cm×1 cm的小格400个，调查时测定苔藓植物在网格线交叉处出现的次数，以此计算每棵树上苔藓植物盖度[19]。最后采集样框内所有苔藓植物物种，记录附生树的种类。

2.2 野外苔藓植物标本鉴定

标本鉴定采用经典的苔藓植物形态学鉴定方法，选取完整的苔藓植物植株，用清水浸泡2 min，将苔藓植物植株、叶片和横切茎等制成临时装片，在解剖镜(OLYMPUS SZ61，日本奥林巴斯株式会社)和显微镜(OLYMPUS CX21，日本奥林巴斯株式会社)下进行观察，参考《中国苔藓植物志》[20]和《中国苔类和角苔类植物属志》[21]，根据苔藓植物标本植株、叶(边缘、叶尖、叶基和中肋等部位细胞形态)、茎(横切结构)和孢子体等形态学特征对标本进行鉴定。

2.3 环境数据采集

环境因子有地形因子、木本植物群落特征和冠层光因子组成。地形因子包括海拔、坡度、坡向和凹凸度；木本植物群落特征包括木本植物丰富度、木本植物多样性、木本植物均匀度和林分密度(stand density index, SDI)；冠层下光因子包括冠层散射辐射(DifBe)、冠层的直接辐射(DirBe)、冠层覆盖度(GndCover)和叶面积指数(LAI)(表1)。环境因子采集和计算均是基于10 m × 10 m尺度的子样方，冠层下光环境因子采集与苔藓植物调查同步进行。

表1 宝天曼1 hm2样地内地形因子、木本植物群落和林冠层光因子的概况Table 1 Overviews of topographical factors, stand structure, and light factors in the Baotianman 1 hm2 forest plot

2.4 数据计算与分析

使用宝天曼样地海拔数据测量结果，计算100个子样方(10 m×10 m)的海拔、凹凸度、坡度和坡向。计算方法参照美国热带林研究中心(CTFS)样地常用的算法[22]。使用HemiView冠层分析系统获取和分析每个子样方冠层光因子数据。

2.4.1 木本植物α多样性指数计算 应用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数代表木本植物α多样性。

Patrick 丰富度指数：D=S

(1)

Shannon-Weaner 多样性指数：

(2)

(3)

式中：D表示物种多样性指数；S表示该样方物种总数；H表示Shannon-Wiener 多样性指数；N表示该样方所有全部种的总多度；Ni表示该样方内每个种的个体多度；E表示Pielou均匀度指数。

2.4.2 木本植物林分密度 使用林分密度指数(SDI)作为林分密度的测度。林分密度指数是反映林分直径和株数密度的综合指标，不仅能反映林分株数的多少，而且也能反映林木胸径的大小[23]。

林分密度指数：SDI=N(Dg/Do)β

(4)

式中：SDI表示林分密度指数；N是株数密度；Dg是现实林分平均直径；Do是标准平均直径，取20 cm；β是林分的自然稀疏斜率，取1.605[24]。将已知量代入上式之后，得到：

林分密度指数：SDI=N(Dg/20)1.605

(5)

2.4.3 树附生苔藓植物分布格局分析 由于苔藓植物个体大小差异较大，个体数目不易测量，因此以苔藓植物盖度作为计算指标[25]。基于树附生苔藓植物盖度，运用除趋势对应分析法(detrended correspondence analysis, DCA)分析主要树种之间优势苔藓植物组成差异；以冗余分析(redundancy analysis, RDA)研究各环境因子对树附生苔藓植物分布的影响，评价地形、木本植物群落特征和冠层光因子对树附生苔藓植物分布的相对重要性。在数据分析时，将频度小于3及盖度小于5%的树附生苔藓植物物种剔除；对苔藓植物盖度数据进行对数转换，以减少优势苔藓植物物种的权重；对坡向进行正弦转化，并对所有环境因子进行标准化转换。所有数据运算与统计分析在Microsoft Excel和R语言中完成。

3 结果与分析

3.1 样地内树附生苔藓植物物种组成

如表2所示，样地内树附生苔藓植物共56种，隶属于20科38属，藓类16科33属51种，苔类4科5属5种。频度最高的苔藓植物为羊角藓(Herpetineurontoccoae)，其次是长叶纽藓(Tortellatortuosa)、短叶毛锦藓(Pylaisiadelphayokohamae)和瓦叶假细罗藓(Pseudoleskeellatectorum)，上述4种苔藓植物频度均大于50。频度处于中等水平的苔藓植物包括毛尖青藓(Brachytheciumpiligerum)、长肋青藓(Brachytheciumpopuleum)和中华耳叶苔(Frullaniasinensis)等16种苔藓植物，频度介于10和50之间。剩余36种苔藓植物频度均低于10。

表2 宝天曼1 hm2样地树附生苔藓植物种类Table 2 Species of epiphytic brophytes in the Baotianman 1 hm2 forest plot

样地内共有240株树木附生有苔藓植物，占样地树木总株数的12.08 %，附生有苔藓植物的树种共25种，占样地树种数的31.25%。不同树种附生苔藓植物种数见表3。附生苔藓植物种数大于15的有锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、元宝槭(Acertruncatum)、千金榆(Carpinuscordata)、粉椴(Tiliaoliveri)和暖木(Meliosmaveitchiorum)，其中锐齿槲栎附生苔藓植物种数最多，达53种，其次是元宝槭共22种，粉椴共21种；附生苔藓植物种数介于5到15之间的有兴山榆(Ulmusbergmanniana)、少脉椴(Tiliapaucicostata)和铁木(Ostryajaponica)等11种；附生苔藓植物种数小于5种的有华山马鞍树(Maackiahwashanensis)、华榛(Coryluschinensis)和灯台树(Bothrocaryumcontroversum)等9种树种；桦叶荚蒾(Viburnumbetulifolium)、山梅花(Philadelphusincanus)和细齿稠李(Padusobtusata)等55种树种上未发现附生苔藓植物。

随着树木胸径增加，附生有苔藓植物的树木株数与没有附生苔藓植物的树木株数的比例有增加趋势。除千金榆、粉椴、老鸹铃(Styraxhemsleyanus)和灰栒子(Cotoneasteracutifolius)外，其他21种树种，苔藓植物只附生在胸径大于4 cm的树木上；没有苔藓植物附生的树种的胸径大部分小于4 cm，占总株数的88.78%；除老鸹铃和油松(Pinustabuliformis)外，其他23种附生树种，有苔藓植物附生树木的平均胸径均大于其没有苔藓植物附生树木平均胸径；锐齿槲栎和元宝槭的胸径分布呈钟形，大部分树木胸径大于15 cm，所以锐齿槲栎和元宝枫附生有苔藓植物的树木数与没有附生苔藓植物的树木数的比例大于其他附生树种。

表3 宝天曼1 hm2样地有苔藓植物附生树木的种类Table 3 Species catalogue of host tree in the Baotianman 1 hm2 forest plot

3.2 主要树附生苔藓植物与附生树种的关系

以树附生苔藓植物原始盖度数据为指标，取频度最高的20种树附生苔藓植物与10种主要的附生树木，运用DCA研究其相互关系。DCA各轴的特征值分别为0.457、0.254、0.137和0.108。DCA二维排序图输出结果如图1。树附生苔藓植物与附生树种相关性总体不明显，仅发现东亚毛灰藓与粉椴联系紧密。此外，狭叶小羽藓与暖木和少脉椴表现出一定相关性，其他树附生苔藓植物与附生树种呈散点状分布，专一倾向性极低。

图1 主要树附生苔藓植物与附生树种的关系DCA二维排序图Fig.1 DCA ordination map of the relationship between main trees and epiphytic bryophytes

3.3 树附生苔藓植物分布与环境因子的RDA分析

剔除频度小于3及盖度小于5%的树附生苔藓植物物种，以盖度为指标对剩下39种苔藓植物进行RDA分析。RDA排序结果如图2所示，对RDA排序结果进行蒙特卡罗检验，显著性达到极显著水平(P<0.01)。典范轴解释了总变量的18.95%。每个环境因子的显著性如表4所示。坡向、木本植物丰富度、木本植物多样性和木本植物均匀度对树附生苔藓植物分布的影响达到极显著水平(P<0.01)；海拔、林分密度和叶面积指数对树附生苔藓植物分布的影响达到显著水平(P<0.05)；坡度、凹凸度、断面积、散射辐射、直接辐射和冠层覆盖度对树附生苔藓植物分布的影响不显著(P>0.05)。木本植物多样性影响超过其他环境因子，解释总变量的5.53%，其次为木本植物丰富度(4.39%)、坡向(4.17%)和木本植物均匀度(4.00%)。第一轴(RDA 1)(可解释5.25%的变量)与海拔、坡度、木本植物丰富度、木本植物多样性、木本植物均匀度、林分密度和透光率呈正相关，与叶面积指数呈负相关。

大多数苔藓植物物种聚集在原点附近，表明它们对这些环境因子响应并不很敏感，羊角藓、皱叶牛舌藓(Anomodondentatus)和金灰藓(Pylaisiapolyantha)多分布在木本植物多样性很低的样方，短叶毛锦藓和毛尖青藓多分布在木本植物多样性很高的样方；羊角藓和皱叶牛舌藓多分布在辐射光弱的样方，而短叶毛锦藓多分布在辐射光较强的样方。

使用RDA分别分析地形因子、木本植物群落特征和冠层光因子对苔藓植物分布的影响，地形因子对苔藓植物分布的总解释量为6.78%、木本植物群落特征对苔藓植物分布的总解释量为8.18%、冠层光因子对苔藓植物分布的总解释量为8.80%。

注：SDI代表林分密度；Con代表凹凸度；Elev代表海拔；TS代表木本植物多样性；TP代表木本植物均匀度；TR代表木本植物丰富度； DirBe代表冠层直接辐射；DifBe代表冠层散射辐射；Aspect代表坡向； Slope代表坡度；LAI代表叶面积指数；GndCover代表冠层覆盖度。

Note: SDI represents stand density index; Con represents convexity; Elev represents elevation; TS represents diversity of woody plant; TP represents evenness of woody plant; TR represents richness of woody plant; DirBe represents direct radiation; DifBe represents scattered radiation; Aspect represents aspect; Slope represents slope; LAI represents leaf area index; GndCover represents canopy cover

图2 39种主要树附生苔藓植物与环境关系的RDA二维排序图

Fig.2 RDA ordination map of the relationship of 39epiphytic bryophytes with environmental factors

表4 12个环境因子的显著性检验Table 4 The result of significance test of 12 environmental factors

注：**表示在P<0.01水平显著，* 表示在P<0.05水平显著。

Note:** means significance atP<0.01,* means significance atP<0.05.

4 结论与讨论

本次研究共调查240株树，隶属于25个树种，附生苔藓植物56种。锐齿槲栎是样地中优势乔木，131株树附生有苔藓植物，附生苔藓植物53种；其次为华山松，19株树附生有苔藓植物12种。随着胸径增加，附生有苔藓植物的树木株数与没有附生苔藓植物的树木株数的比例有增加趋势，且苔藓植物多附生于胸径大于15 cm的树木。随着树木胸径增长，树皮在营养条件、集水性能、pH值、表面粗糙程度以及硬度等也会有相应的变化[4]，这些变化有可能提高苔藓植物附生的可能性。将来的工作应更多地考虑不同胸径树皮粗糙度、含水量、pH值以及化学成分等因子对树附生苔藓植物分布的影响。

DCA排序结果显示树附生苔藓植物分布与附生树木种类相关性总体不明显，仅发现东亚毛灰藓与粉椴联系紧密，狭叶小羽藓与暖木和少脉椴表现出一定的相关性，其他树附生苔藓植物与附生树种呈散点状分布，专一倾向性极低。苔藓植物由于没有真正的根系，主要靠茎、叶直接吸收空气中的水分和营养物质，故其所附生树木仅提供附着场所，对其影响较小。

RDA排序结果表明木本植物丰富度、木本植物多样性和木本植物均匀度对树附生苔藓植物分布的影响达到极显著水平(P<0.01)。一些研究认为，树种多样性较高的林分能为各种各样的附生苔藓植物群落提供更好的生境条件[26-28]。 但是，地形因子、木本植物群落特征和冠层下光因子的总解释量只有18.95 %，解释量较低，表明可能还有其他影响树附生苔藓植物分布的环境因子(如空气温度和空气湿度)，在下一步的研究工作中应考虑这方面的环境因子。