栖息地适宜性指数模型在鱼类生境评价中的应用进展

周为峰，李英雪，程田飞，崔雪森

(中国水产科学研究院东海水产研究所,农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室,上海 200090)

鱼类赖以生存的水生环境复杂多变，生物因子和非生物因子共同作用影响鱼类的洄游、繁衍、运动、分布[1]。通过评价鱼类对其生存的水生环境的适宜程度，有利于了解鱼类生活习性，获取鱼类分布信息，科学管理鱼类资源。栖息地适宜性指数(habitat suitability index，HSI)是一种用于评价野生生物对生境适宜程度的方法，美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署提出了栖息地适宜性指数模型，该模型用于描述鱼类和野生动物的栖息地质量[2]，被广泛应用于鱼类生境评价、海洋中心渔场预测、渔情预报分析等领域[3-6]。

栖息地适宜性指数模型中环境因子选取、因子组合算法选用、栖息地适宜性指数计算等均依赖于鱼类种群及水生环境特征，使得HSI模型在构建过程中存在着不确定性和局限性。其不确定性来源于模型构建中选取的环境因子的相关性、采用生境资料的全面性、模型结构的多种选择性、选取样本数据的代表性等方面。差异性水生环境中的同种鱼群或同种水生环境中的不同鱼群，生活习性及种群分布皆存在差异，因而HSI模型的使用具有非普适性和针对性。通过综合国内外研究对HSI模型构建中环境因子的选取、因子适宜性评价、模型时空尺度的定义等环节进行总结，并综述现有研究中HSI模型在河口、湖泊、海洋等鱼类生境中的应用，为HSI模型的未来应用提供参考。

1 生境适宜性单因子评价和因子组合

物种根据其自身特性尽可能选择适合其生存的环境区域，并表现出对该区域的适宜性程度。为了评价物种对其生存环境的适宜性程度，学者通常采用一些模型计算模拟生物与栖息地质量之间的关系[7]，开展物种生境适宜性评价的研究。目前常用的生境适宜性评价的方法，包括栖息地适宜性指数、多元统计方法、模糊逻辑方法、人工神经网络等[7]。相对而言，栖息地适宜性指数是目前生境适宜性评价中最为常用的定量方法。

栖息地适宜性指数法是通过假设物种的丰富度与环境因子间存在某种关系，以评测物种是否在环境因子的最适范围中，确定其丰富度是否达到最大稳定值[8]。具体单一的生物对环境因子适宜性评价是生境适宜度评价的基础。单一的生物对环境因子适宜度评价通常默认生物生存环境的其他变量不发生改变，考虑单种环境因子变化对生物生存的影响。在鱼类生境评价中，常见的单因子评价方法有分段函数法、外包络法、回归分析法等。分段函数评价法，是将生物对环境因子的适宜性划分为几个等级，不同等级代表生物对该因子变化范围的适宜程度。回归分析法是依据生物对环境因子的不同偏好，表现出在因子不同范围内发生事件频数不同的原理，建立因子适宜性曲线，对曲线进行拟合来估算因子某一取值时的生物响应量。例如，冯波等[9]利用分位数回归分析法对影响印度洋大眼金枪鱼(Thunnusobesus)分布的温度、温差、氧差进行单因子分位数回归分析，用来研究3种因子对大眼金枪鱼的分布影响。徐红云等[10]根据南海鸢乌贼(Symlectoteuthisoualaniensis)生产统计数据、海表水温数据、海面高度异常数据建立了基于外包络法的栖息地适应性指数模型，研究鸢乌贼渔场变动与海温及海面高度异常的关系。

由于环境因子是非独立因素，各种环境因子之间相互影响，同时物种对生境的适宜程度也依赖于多种环境因子。HSI模型在构建中通常选取两种或两种以上环境因子，通过因子组合算法对模型因子进行组合。常见的因子组合算法包括算数平均法、几何平均法、层次分析法、乘积法等。例如，陈新军等[11]利用算数平均法、几何平均法分别建立基于表温因子的综合栖息地适宜性指数模型来预测西北太平洋柔鱼中心渔场，研究结果表明，基于算数平均法的HSI模型有更好的准确性。ZHANG等[12]选取水温、盐度、pH、水深等环境因子，利用层次分析法建立基于不同权重的HSI模型来识别山东半岛适合养殖海参的栖息地。HSI模型的生境评价法具有评价方法简单、易于理解，同时清晰地表达物种最适的环境条件等优势。但模型在应用中存在着因子选择是否能准确地反映物种生存环境，模型时空尺度的选择是否合理等问题，仍需要进行不断的探索和研究。

2 环境因子的选择与获取

HSI模型在环境因子的选择上主要是依据野外考察和经验知识。环境因子的选择是至关重要的，因子的选取是否具有较好的代表性，将会影响评价的整个过程及最终的结果。目前，在环境因子的选取问题上未有通用原则，通过借鉴以往研究经验，环境因子的选取应尽可能地遵循以下原则：(1)主导性原则，选取对鱼类生境影响较大的因子；(2)差异性原则，选取因子在评价区域内应有较大的差异；(3)稳定性原则，选取因子在评价时间序列上应具有相对的稳定性，使评价的结果具有可靠性[13]。针对不同的生境评价领域，评价因子的选择侧重也应该有所不同。

鱼类群落的空间分布和群落多样性均受环境要素的影响[14-16]。影响鱼类与栖息地间关系的主要因素分为生物因素和非生物因素，其中生物因素包括种群特性、种间关系、饵料生物、种群间相互作用等；非生物因素包括水文情势(水位、水流量等)、水动力特征(流速、水深等)、水质状况(水温、溶解氧、pH、含沙量等)等[17-18]。环境因子的选择要充分考虑鱼类的生活史及其生物特性，需要对生活史不同阶段的运动特征和适宜环境范围进行野外调查并从生物学角度进行分析。因为野外调查采样分析耗费大量人力、物力及时间成本，而有些研究又把重点放在HSI模型的建立过程和结果的分析上，所以很多研究也采取了专家经验法和在前人已有的研究基础上进行环境因子的选取。综合目前已有的研究，河口鱼类生境评价主要考虑的环境因子为盐度、水面高度、水面温度、河口底质组成等；湖泊鱼类生境评价主要考虑的环境因子为水化学参数、叶绿素、深度、浑浊度等；海洋鱼类生境评价主要考虑的环境因子为海表温度、海面高度、叶绿素浓度、海面高度异常等(见表1)[4-15,19-30]。

生境资料的获取是HSI评估是否准确的关键一步。对于鱼类生境评价而言，获取环境因子资料是生境评价的基础，利用卫星遥感技术可以大面积、高时效、近实时地获取一些常用的环境因子。例如，遥感水温数据能有效地反映水团的分布及海洋动力过程，结合地理信息系统技术(GIS)可以有效地提取温度、锋面、漩涡、流场等信息；遥感叶绿素浓度数据能够反映水生环境中浮游植物生物量的多少，可以分析鱼群食物的丰富度，进而分析鱼群运动规律[31]；遥感水面高度数据可获取实时水面高度，分析距平海域等。对于河口、湖泊等内陆水域，遥感技术也可以测定水域的形态、周长、水生植物分布，监测沿岸居民点分布可能带来的污染和破坏鱼类生产的污染源等[13]。此外，其他生境资料获取的方法包括野外调查、实地测量、水面观测等。

表1 鱼类在不同生境评价中常用的评价因子Tab.1 Evaluation factors used in fishes of different habitats

3 环境因子敏感性分析

敏感性分析的核心目的是通过因子在可能的取值范围内变动，研究因子变动对模型输出值的影响程度，从而有效选择影响因子[32]。现有HSI模型构建中，通常根据已有研究和先验知识来选定环境因子，很少提及环境因子的敏感性分析，然而随着时间推移和环境改变，生物群落对环境的适应方式很可能发生改变，后续研究持续根据先验知识确定研究的环境因子，研究结果可能会存在很大的偏差。

在HSI模型中，环境因子的敏感程度也随研究区域和研究尺度变化而变化，为了使HSI能够更为准确和更接近自然的模拟生境，通常在HSI模型构建时就对不同环境因子进行权重确定。不同权重赋值方法对同一套数据赋予权重的结果并非一致，同一种方法对同一套数据赋予权重的处理过程不同其结果也存在差异，因此，环境因子的权重确定能够直接影响HSI模型的生境评价结果[33]。HSI模型环境因子的权重确定通常采用决策者主观给出的偏好信息的权重赋值或是群决策中专家权重赋值。例如，胡贯宇等[34]根据海表温度、海面高度数据建立基于不同权重的栖息地指数模型，建模中采用决策者权重确定，分别对海表面温度权重赋值0，0.3，0.5，0.7，研究结果显示，对海表面温度权重赋值0.3，海表面高度权重赋值0.7时，能最好地预报阿根廷滑柔鱼中心渔场分布状况。

4 时空尺度选择

尺度在生态学研究中，通常用来考察现象特征变化及变化的时间和空间范围[35-36]。自然现象的发生都有固定的尺度范围，如海洋通常表现为全局静态性和局部动态性[37]，在海洋异常事件的分析研究中，需要对特定空间范围的长时间序列数据进行宏观尺度的地理现象分析[38]；而在海洋渔情预报的研究中，需要对特定空间范围及特定时间段内数据进行分析。不同生态及鱼类进程是在不同的时空尺度下进行的，鱼类种群分布也很可能随着时空尺度选择的变化而变化[39-42]。

在3S技术的支撑下，鱼类数据和环境数据的获取出现转机，在利用技术分析HSI模型时需要十分注意时空尺度的选择，尺度选择影响到分析能否真实地反映研究对象的生境选择和运动规律[43]。在HSI模型构建中，关于生境资料所采用的时间和空间尺度是现有研究很少提及的方面，由于要找到最适合研究对象研究区域的时空尺度需要大量的鱼类生产数据和生境资料，资料获取繁琐且分析时间漫长，大部分HSI模型的应用都默认应用一定的时空尺度，而未对时空尺度选择原因加以解释。

在海洋研究领域中，许多海洋物种分布范围较为广泛，并通过改变其分布模式和栖息地利用实现对环境变化的响应。海洋环境从根本上说是动态的，在一个固定的水深和海底底质的背景下，海洋状况和可获取的渔获物是随时间和空间变化的，时间上存在昼夜间、季节间和年季间的变动，空间上存在着不同尺度的垂直变化和水平变化[13]。研究中若尺度设置得不恰当，很可能会忽略一些分析中的关键因子或选取不恰当的环境因子，从而影响分析结果的客观性和有效性[44]。如果尺度选择得过小，可能会忽略研究对象与环境因子的整体关系；如果尺度选择得过大，就可能无法识别小范围内环境因子的作用效果[45]。李煜、夏自强[36]将水域生态系统划分为微小尺度、小尺度、中尺度、大尺度，讨论了各尺度之间的关系，说明了时间尺度和空间尺度在水域生态工程修复中的应用效果。赵彦伟、杨志峰[46]探讨了河流生态系统修复的时空尺度，时间上将河流生态系统划分为短、中、长和极长4个时间尺度，空间上将其划分为区域、流域、河流廊道河、河道4个空间尺度，为系统的河流生态系统修复活动提供了理论指导。

已有的鱼类栖息地指数模型研究中，汪金涛等[41]对阿根廷滑柔鱼(Illexargentinus)进行了最适时空尺度和环境因子的渔场分析，研究表明时间尺度为周，空间尺度为1°×1°能较好地预报中心渔场；徐红云等[10]、赵海龙等[47]、王震等[48]、陈新军等[11]、蒋瑞等[49]在对海洋鱼类资源、河口鱼类资源的评估预报中均将时间尺度设置为月，空间尺度设置为1°×1°进行分析；BEISEL等[50]在中尺度生境特征下对河流群落结构与空间变化的关系研究中指出，河流水深是影响底栖脊椎动物的重要因素。李英雪等[51]将时间和空间尺度分别划分为3个级别，选取SST和SSH建立了基于不同时空尺度的9个HSI模型，分析不同时空尺度下近海鲐鱼HSI模型的预报精度，结果表明，空间尺度为1°×1°及时间尺度为月时，模型的预报精度最高，高达75.42%。

5 HSI在鱼类生境评价中的应用

5.1 在河口鱼类生境评价中的应用

河口区生境是近岸海洋典型生境类型之一，河口生境有很高的资源生产力，同时是许多重要经济鱼种的洄游必经之地[52]。河口环境复杂多变，分区水环境变化随季节而不断变化，分布在长江口的鱼类资源中硬骨类鱼类占长江口鱼类的89.8%[52]。由于河口环境区域范围大，区域范围内常发生频繁的水环境变化，如河口区水动力组成变化、生物及非生物成分变化、水化学参数变化等。同时，由于河口介于河流与海洋间的特殊位置，河口常具有海洋和淡水两种特性，使得河口鱼类群落组成复杂，河口生境要考虑的因子常包括海洋和淡水两种环境中的因子。在对河口鱼类进行HSI模型构建时，主要考虑的环境因子有鱼类基于盐度的承受力、溶解氧、水面高度、水面温度、水化学参数、底泥等因子[19]。

HOSSAIN等[20]选择海面温度、溶解氧、pH、盐度、海流、深度、降雨量等8种环境因子对孟加拉北湾的鲱鱼进行栖息地指数模型分析，研究表明，盐度和降雨量是影响孟加拉北湾鲱鱼生存最主要的环境因子。VINAGRE[21]等选取盐度、深度、溶解氧、温度等对稚鳎鱼的栖息地指数模型分析。杨红等[22]利用浮游动物、底栖生物、温度和盐度等4个关键性指标，定量评价了中华鲟(Acipensersinensis)幼鲟最适宜的栖息地，并利用2004—2010年崇明东滩插网监测的幼鱼、水质和生物数据对模型进行了验证，结果表明，中华鲟幼鲟最适宜栖息地面积为142 km2，适宜栖息地面积为1 322 km2，一般适宜栖息地面积为2 098 km2，不适宜栖息地面积为2 844 km2。

5.2 在湖泊鱼类生境评价中的应用

湖泊是全球水资源的重要组成部分，蕴藏着大量的淡水资源，具有多种功能和作用，是我国重要的淡水鱼类产业[23]。湖泊中浮游植物和大型底栖动物群落是湖泊生物多样性的主要来源，对湖泊鱼类进行生境评价能准确评估湖泊鱼类资源。由于湖泊终年蓄积湖水，湖泊鱼类赖以生存于水环境中，叶绿素浓度、湖水深度及浊度是湖泊生境评价中常考虑的环境因子；同时，区别于海洋环境高达几千米的海水深度，湖泊水深常为10 m左右，且湖泊鱼类易受水底地形影响，因而湖泊底质组成也是湖泊栖息地生境评价中考虑的因子[24-25]。

VAYGHAN等[26]对库图拟鲤(Caspiankutum)利用深度、底栖生物量、光合作用强度、海表温度四种环境因子的几何平均法和深度、底栖生物量两种环境因子的算数平均算法建立HSI模型，结果表明，深度和底栖结构是影响库图拟鲤栖息地适宜度最主要的环境因子。OYUGI等[27]根据HSI模型对赤道湖(Equatorial Lake)和肯尼亚瓦沙湖(Naivasha Lake，Kenya)的经济性鱼类进行分析，选取的关键环境因子包括湖泊底质成分、深度和浊度，研究结果显示，不同鱼类物种对栖息地的选择有不同的偏好，白斑口孵非鲫(Oreochromisleucostictus)适于浅层水泥与泥沙栖息地，而加州鲈(Micropterussalmoides)适于更深的水域和沙质底物。

5.3 在海洋鱼类生境评价中的应用

海洋是地球上最广阔的水体，具有范围广、理化环境稳定，浮游生物丰富，摄食浮游生物的种类集群大量出现等特点。海洋拥有丰富的生态系统功能，分布着大量的生物资源，是地球上鱼类分布最多最广的水生环境。海洋鱼类生境评价有利于管理及评估海洋鱼类资源、促进鱼类捕捞资源的可持续发展。利用HSI模型对海洋鱼类进行生境评价中，常考虑的环境因子包括海表温度、海面高度、叶绿素浓度、海面高度异常等。

邹易阳等[28]获取了底层温度、底层盐度及水深数据，构建算数平均法和几何平均法的HSI模型对海州湾小黄鱼(Larimichthyspolyactis)的空间分布特征进行了研究。徐红云等[10,29]利用海表面温度以及海表面高度异常的海洋环境数据，采用外包络法基于单位捕捞努力量渔获量建立南海外海鸢乌贼和智利竹筴鱼的HSI模型。金岳、陈新军[30]以作业次数和单位努力捕捞量为适应性指数，建立基于海表温度和海面高度的HSI模型，研究结果表明，以作业次数为适应性指数的适应性指数曲线符合正态分布，而以单位捕捞努力量渔获量为适应性指数的曲线显著性检验不显著，应建立以作业次数为适应性指数的栖息地指数模型，实现秘鲁外海茎柔鱼中心渔场分布的预测。

6 分析与展望

综上所述，栖息地适应性指数模型被广泛应用于鱼类生境评价中。环境因子的选取和敏感性、因子时空尺度、单因子评价的方法、因子的组合算法都会对模型的适用性和可靠性产生影响。通过综述分析，可以看出，利用栖息地适应性指数模型进行鱼类生境评价时，(1)由于河口、湖泊与海洋等不同生境的形成原因及结构组成有很大程度的区别，应根据研究对象的生态特征、生活史过程及不同生活史阶段的生境特征选择恰当的环境因子，以便在环境因子的选取中突出重要性和必要性；(2)单因子适宜度评价和模型敏感性分析是模型准确性的关键。在模型构建时，选择合适的符合客观规律的单因子评价方法，在充分了解环境因子间相关关系和生物对因子的敏感性程度，结合多种因子组合算法，建立全面的综合栖息地指数模型；(3)充分了解研究对象运动规律及生境特征，从而确定评价最适宜的时空尺度，以免因为不适宜的时空尺度选择从而影响环境因子的选择及评价的准确性。