东北地区四种本地赤眼蜂对草地贪夜蛾寄生能力及适应性研究

孙加伟，戴 鹏，徐 伟，马 悦，臧连生*

(1.吉林农业大学生物防治研究所/吉林省资源昆虫产业化工程研究中心，长春 130118；2. 吉林农业大学植物保护学院，长春 130118)

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)是原产于美洲热带和亚热带地区的重大危险性害虫(Todd and Poole，1980；Earlyetal.，2018；CABI，2019)。具有寄主范围广、繁殖能力强、扩散速度快等特点(郭井菲等，2019)。自2019年1月草地贪夜蛾入侵我国以来，在我国20多个省份迅速扩散，并有继续扩散到北方玉米主产区的可能性，对我国东北地区玉米产业造成重大威胁(全国农业技术推广服务中心，2019；葛世帅等，2019；杨普云等，2019)。

当前我国防治草地贪夜蛾的常用方法是喷施化学农药，不可避免的会造成环境污染、农药残留和害虫抗药性上升等问题。相比化学防治，生物防治具有绿色安全、长效可持续等优点，而发现、保护和利用本地天敌是有效抑制草地贪夜蛾危害的重要途径。在我国，赤眼蜂是害虫早期防治中最重要的天敌类群，其种类丰富且被证明可以有效防治蔬菜、棉花、水稻、玉米、甘蔗和松树等上的多种鳞翅目害虫(林乃铨，1994；冯斌等，2004)。本文在室内条件下，比较研究了东北地区4种本地赤眼蜂(松毛虫赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura、玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang & Chen、黏虫赤眼蜂TrichogrammaleucaniaePang & Chen和稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmend)对草地贪夜蛾卵的寄生能力和发育适合度的差异，筛选既能有效防治草地贪夜蛾又能大量繁育的优势本地蜂种，对今后在害虫发生早期通过田间释放优势赤眼蜂控制草地贪夜蛾的种群密度具有重要意义，为草地贪夜蛾的可持续防控提供新的方法和思路，也为今后应用本地赤眼蜂防治潜在入侵东北地区的草地贪夜蛾提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 供试蜂种

松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫赤眼蜂和稻螟赤眼蜂均由吉林农业大学生物防治研究所提供，且所有赤眼蜂均以紫外光照射杀胚处理过的新鲜米蛾CorcyracephalonicaStainton卵建立试验种群，在25℃±1℃环境条件下室内用米蛾卵连续繁殖10代以上供试。

1.2 供试寄主

1.2.1草地贪夜蛾采集与饲养

草地贪夜蛾卵块于2019年5月在吉林农业大学赞比亚农业技术示范中心玉米田采集，并在实验室建立种群。将产有草地贪夜蛾卵块的玉米叶片置于塑料培养皿(直径9 cm)内，用吸水纸垫好后盖紧上盖，防止幼虫孵化后逃逸，置于温度28℃±1℃、相对湿度RH 50%±5%、光周期14 L ∶10 D的人工气候室(南京恒裕公司建造，YCS-20型)内饲养。每日观察卵块变化情况，待有幼虫开始孵化，放入切成2 cm×2 cm×2 cm左右大小的人工饲料持续饲养，人工饲料参考Bowling(1967)提出的人工饲料配方,加以玉米叶粉和微量复合维生素等进行改良。3龄后用六孔板(直径3.5 cm)单独饲养至化蛹，避免幼虫自残。

1.2.2草地贪夜蛾卵收集

草地贪夜蛾老熟幼虫化蛹后每日将蛹收集到培养皿中，并放入收卵笼内(100目纱网，长×宽×高 =55 cm×55 cm×55 cm)，待蛾羽化后，提供20%蜂蜜水，并将备好的塑料薄膜悬挂于笼内供雌虫产卵，每日收集新鲜卵块(< 12 h)，并选取卵表面覆毛量较少的新鲜卵块作为供试寄主。

1.3 接蜂方法

取一片带有80～100粒新鲜草地贪夜蛾卵块的塑料薄膜放入玻璃指型管(直径1 cm，高5 cm)中，将一头羽化6 h并充分交配的雌蜂接入指型管，24 h后去蜂，然后将含有寄主卵的指型管放入25℃±1℃，RH 70%±5%，L ∶D =14 h ∶10 h的植物培养箱(SANYO MLR～351H)中继续培养。去蜂后每日检查，发现有幼虫孵化及时去除。去蜂4 d后，每日观察并记录赤眼蜂的寄生及羽化情况。每种赤眼蜂每次提供5块寄主卵，统计卵块寄生率、单块卵寄生卵粒数、羽化数、发育时间及雌雄蜂数。每种赤眼蜂重复3次以上。

1.4 数据分析

4种赤眼蜂间的卵块寄生率、单雌寄生卵量(24 h)、羽化率、发育时间和子代雌蜂比等性状数据分析采用IBM SPSS 20.0，进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并进行Tukey’s tests (α =0.05)。为满足统计检验的数据分布正态性假定，百分率数据结果均进行了反正弦平方根转换。

2 结果与分析

2.1 4种赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力

提供的草地贪夜蛾新鲜卵块，4种赤眼蜂虽然均能寄生，但卵块寄生率有显著差异(F3，16=7.07；P=0.0003)，稻螟赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块寄生率最低，仅为61.7%，其他3种赤眼蜂的寄生率均在80%以上，松毛虫赤眼蜂的卵块寄生率最高为93.8%(图1)。单头松毛虫赤眼蜂24 h平均寄生20.1粒草地贪夜蛾卵，最高单卵寄生数量为49粒，显著高于其它3种赤眼蜂(F3，74=17.06；P< 0.0001)，其次是玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂，分别为9.8粒和5.8粒，稻螟赤眼蜂最低，仅为1.8粒(图2)。

2.2 4种赤眼蜂在草地贪夜蛾卵上的发育适合度

4种赤眼蜂寄生草地贪夜蛾卵后均能完成发育，除了羽化率，发育历期和后代雌性比均有显著差异(羽化率：F3,74=0.924，P=0.433；发育历期：F3,74=30.523，P< 0.0001；后代雌性比：F3,74=3.43，P=0.021)。松毛虫赤眼蜂在草地贪夜蛾卵上的平均发育历期最短(9.5 d)，玉米螟赤眼蜂和稻螟赤眼蜂之间无显著差异(10.2 d和10.5 d)，黏虫赤眼蜂发育时间最长(11.7 d)；松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂之间的后代雌蜂比无显著差异(分别为77.9%、80.9%和75.7%)，但均显著高于稻螟赤眼蜂(52.9%)(表1)。

图1 4种本地赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块寄生率比较(24 h)Fig.1 Comparison of Spodoptera frugiperda egg mass parasitized by four Trichogramma species in 24 h

图2 4种本地赤眼蜂对草地贪夜蛾卵寄生量比较(24 h)Fig. 2 Comparison of numbers of Spodoptera frugiperda eggs parasitized by four Trichogramma species in 24 h

表1 4种赤眼蜂在草地贪夜蛾卵上的发育适合度参数比较

注：同列数据后标注不同小写字母表示差异显著(单因素方差分析，采用Tukey多重比较，P<0.05)。
Note: Data with different letters within a column were significantly different (One-way ANOVA, Tukey’s tests,P<0.05).

3 结论与讨论

本研究检验了东北地区本地的4种赤眼蜂：松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫赤眼蜂与稻螟赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力与适应性，研究结果表明，4种赤眼蜂均可以寄生覆毛程度较低的草地贪夜蛾新鲜卵，并能完成发育。松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块的寄生率都超过80%，稻螟赤眼蜂仅61.7%，但松毛虫赤眼蜂对草地贪夜蛾单卵寄生量显著高于其它3种赤眼蜂，且发育历期最短，可以考虑作为一种草地贪夜蛾卵期防治的本地优势天敌资源。

除了化学防治，生物防治是草地贪夜蛾最有效的控制手段之一，而目前主要用于草地贪夜蛾生物防治的赤眼蜂主要有微小赤眼蜂TrichogrammaminutumRiley和短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum(Riley)(唐璞等，2019)。短管赤眼蜂在国内主要用于防治小菜蛾Plutellaxylostella(L.)、灰白蚕蛾OcinaravariansWalker等少数鳞翅目害虫(王贵儒等，1985；何余容等，2005；欧海英等，2006)，最近朱凯辉等(2019)研究发现相比斜纹夜蛾卵，短管赤眼蜂更偏好寄生草地贪夜蛾的卵，卵粒寄生率可达50%左右，对其有一定的防治潜力。类似的研究也发现松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫赤眼蜂和螟黄赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii可以寄生甜菜夜蛾Spodopteraexigm(Hǔbner)卵，但对覆毛卵的寄生率均低于5%(徐晶2017)，李志刚等(2019)在粤港两地田间也发现有螟黄赤眼蜂寄生草地贪夜蛾卵块，但总体来看，这几种赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生效率可能都不高。本研究对4种本地赤眼蜂的研究也发现，在覆毛较少的草地贪夜蛾卵上松毛虫赤眼蜂寄生表现最好，单卵寄生数量最高可达49粒(卵粒寄生率约为54%)，在草地贪夜蛾卵上的发育历期最短，其次是玉米螟赤眼蜂，黏虫赤眼蜂和稻螟赤眼蜂的寄生能力和适应性均不理想。可能是由于当草地贪夜蛾鳞毛层较厚或多层卵堆积时会妨碍其寄生，而由于赤眼蜂的个体较小、产卵器较短，因此只能寄生表层的卵。除赤眼蜂以外，夜蛾黑卵蜂Telenomusremus(Nixon)是目前针对草地贪夜蛾研究最多，应用效果最好的一类卵期天敌，其可以对草地贪夜蛾的内层卵进行寄生，卵粒寄生率可达95%以上(唐雅丽等，2010；Penafloretal.，2012；霍梁霄等，2019)。值得注意的是，夜蛾黑卵蜂常与赤眼蜂共寄生同一块卵，且寄生时能避免和赤眼蜂的竞争(Carneiroetal.，2012；李志刚等，2019)，因此可以考虑田间应用过程中联合使用夜蛾黑卵蜂与赤眼蜂，以提高对草地贪夜蛾的防控效果。

短管赤眼蜂虽然较早被引进我国，但国内仅围绕其理论开展了一些研究工作，虽然有研究表明可通过米蛾或地中海粉螟EphestiakuehniellaZeller的卵作为中间寄主进行大规模繁育，但并未在田间实际大规模应用(Prezottietal., 2004)。国外有利用米蛾卵繁育夜蛾黑卵蜂并获得成功的报道(Pomari-Fernandesetal., 2016；Queirozetal.，2016；2017)，但国内尚未发现可以用柞蚕AnthereapernyiGuerin-Meneville卵或米蛾卵作为替代寄主进行繁育夜蛾黑卵蜂的案例(戴鹏等，2019；霍梁霄等，2019)，短期内还不能实现大量扩繁和工厂化生产。因此在当前草地贪夜蛾已经入侵我国的情况下，筛选出一种可用于草地贪夜蛾防治且可进行大量繁育的卵寄生蜂尤为重要。本研究中的4种赤眼蜂在草地贪夜蛾入侵我国前，主要用于防治玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)、水稻二化螟Chilosuppressalis(Walker)、大豆食心虫Leguminivoraglycinivorella(Matsumura)、黏虫Mythimnaseperata(Walker)等螟蛾科、卷蛾科、夜蛾科等多种农林害虫的重要天敌(郭震等，2011；臧连生等，2012；宋丽威，2014；徐晶，2017)，且松毛虫赤眼蜂可以利用建立的柞蚕卵繁育赤眼蜂的技术体系进行工厂化生产(张俊杰等，2015)。研究结果也发现在4种赤眼蜂中，以松毛虫赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力和适应性最好，可以考虑作为防治草地贪夜蛾的本地优势蜂种，但还需要进一步对其在草地贪夜蛾上的生物学特性及田间防治效果进行评估。研究结果将为防范入侵东北地区草地贪夜蛾的生物防治策略提供一定技术支撑。