贵州省凤冈县万佛山自然保护区鱼类调查与评价

李 珊，余 科，安 苗，黄 胜，罗传芳

(1.贵州农业职业学院畜牧水产系，贵州 清镇 551400； 2.贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025)

万佛山自然保护区位于贵州省凤冈县南部，乌江北岸及大娄山南麓，局部地貌为浅切割低山盆地，整体地势统称为娄山山脉，山体多呈北东至南西走向，保护区内最高点为万佛山主峰，高程1 378.54 m；最低点为田竹园下游乌江岸边，高程401.45 m。 保护区北片区受峰岩背斜的影响，形成了典型的背斜成山顺向地形；南片区位于乌江沿岸谷坡，受向斜构造的影响，同样形成了向斜成谷的顺向地形。 保护区分北片区和南片区两部分，地理位置为东经 107°42′33.84″～107°54′45.72″，北纬 27°35′15.72″～ 27°49′24.96″之间。 其中北片区面积为5 995.00 hm2，南片区面积为2 989.79 hm2，总面积8 984.79 hm2，森林覆盖率60%以上。 保护区范围内地势高程南北片区差异较大，北片区在 700～1 400 m 之间，南片区在 400～1 200 m 之间。 保护区主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林生态系统和珍稀濒危野生动植物。

保护区周边的主要河流有蒲水河、肖家河、朱场河、蜂王河、浑塘河(也称辉塘河、觉林河)和乌江干流段。 蒲水河位于凤冈县西南部(北片区南端)，发源于琊川区茅台村关堰沟，由南向北纵横琊川全区，转西流入湄江河，属乌江三级支流。 肖家河位于北片区西端，属于蒲水河的小支流。 六池河是乌江左岸的一级支流，发源于德江县煎茶镇庄子巷，在凤冈县境内为中游段，上游是龙潭河，自西向东流，在两河口与源于德江县南流的沙滩河汇合而成。 在东流途中汇集了自南向北流入的碗水河、永和河和朱场河，河流途经思南注入乌江，干流上建成洞卡拉及九道拐水电站和穿阡水库水利工程。 蜂王河位于凤冈县东南部，北片区东端属乌江二级支流，发源于蜂岩镇尖山村，自西向东流经蜂岩、王寨、星竹等乡，流入六池河。 浑塘河是乌江左岸一级支流，发源于湄潭县麻坝，由西向东流经二龙、觉林、友礼、马跃水，在老屋基东边进入南片区北面，经芭蕉塘向南从坪头溪等地注入乌江。 上游河段在余庆县地势开阔，中下游河段两岸峭壁林立，水流湍急，跌水频繁。 上游建有李家寨水库，总库容926 万 m3，干流上建有三跌水引水式电站。 乌江干流从保护区南片区东南段由南边的河闪渡向北边的坪头溪川流而过。 保护区所有河流均属乌江水系[1，2]。 虽然邻近的县域主要河流及干流乌江、自然保护区有过鱼类资源报道，但万佛山自然保护区的鱼类还未进行过考察评述。 为配合保护区建设和更好地维护生物多样性，有必要对其区域内主要河流的鱼类资源开展实际调查和评价，为此2018 年6 月底至12 月初对保护区鱼类资源进行了专题调查工作。

1 采样调查方法

1.1 调查地点采取实地采样调查、走访调查、查阅资料等相结合的方法对6 条河流设置的15 个站点进行鱼类资源综合考察。 涉及站点和河流分别是乌江河段(站点有河闪渡、坪头溪)、浑塘河(站点有芭蕉塘、小河村、中枢村)、蜂王河(站点有干沟、洋蛟溪水库、洞湾、高桥村)、朱场河(站点有巡检、朱家村)、肖家河一线(站点有团嘴、熊坪村、人民水库)、蒲水河(站点万佛岩茅台村)。

1.2 标本采集鱼类实物标本90 号，图像标本3 幅，地方鱼名俗称10 条。 标本收集来源于3 个方面：(1)部分进行现场捕捞；(2)向当地的渔民(含钓鱼人)购买；(3)沿途走访采样站点附近村寨，询问当地渔民或村民并详细记录该水域中所熟知的鱼名(含俗称)。 对易于辨认的常规种类现场确认并拍照记录，编号标记后保存于10%福尔马林溶液中；少数难以鉴别的标本带回实验室参考工具书[2～13]予以分类鉴定；走访调查记录的鱼类俗称查阅相关书籍[3～8]，并进一步咨询专家予以确认。 最后对数据汇总整理，完成保护区鱼种类组成及分布统计，并对其区系及资源特点进行评价。

2 结果与分析

2.1 万佛山保护区鱼类区系成分通过对标本分类鉴定和调查走访收集资料，共整理出鱼类52 种，隶属于6 目18 科45 属，其中纯淡水鱼类51 种，降河洄游1 种(日本鳗鲡)，原著鱼类47 种，外来5 种(国外引进的斑点叉尾鮰、奥利亚罗非鱼、匙吻鲟，国内人工养殖带入的胡子鲶、团头鲂)。 从目的水平看，以鲤形目的30 种最多，占总种数的57.7%；其次是鲶形目和鲈形目，分别有10 种和9 种，分别占19.2%和17.3%；剩余3 个目各有1 种，各占1.9%。从科的水平看，保护区18 个科中，鲤形目、鲶形目和鲈形目都拥有最多的5 个科，其余3 个目分别只有1 个科。 从属的水平看，除了鲤科中24 个属最多外，其次是鲿科有4 个属，鮨科有2 个属，其余都为1 个属。 见表1。

表1 万佛山自然保护区鱼类区系统计

物种数以鲤科鱼类占主体，有26 种，占保护区鱼类总种数的57.7%，占鲤形目鱼类总种数的86.7%，含 9 个亚科，共计 24 属，26 种。 未采集到鲴亚科、鳅鮀亚科、裂腹鱼亚科鱼类。 9 个亚科中，鲃亚科鱼类最多，多达5 属5 种，占鲤科鱼类总种数的19.2%；其次是鮈亚科3 属4 种，占15.4%；第三是野鲮亚科、鲤亚科、鲌亚科、鱼丹亚科，各有3 种，占11.5%；第四是鱊亚科、鲢亚科各有2 种，占7.7%；最后是雅罗鱼亚科只有1 种，占3.8%。见表2。

表2 万佛山自然保护区鲤科鱼类区系组成统计

2.2 万佛山保护区5 条河流鱼类的分布差异通过对15 个点涉及的乌江河段、浑塘河、蜂王河、朱场河、肖家河5 条河流(万佛岩茅台村1 个站点不能代表整个蒲水河，归入邻近的肖家河)的鱼类物种数调查统计，乌江河段鱼类最多有47 种，占保护区52 种的90.4%，几乎涵盖保护区所有鱼类；其次是浑塘河有37 种，占保护区鱼类的71.2%；蜂王河有18 种(含洋蛟溪水库人工引入4 种)；肖家河有15 种(含人民水库人工引入3 种)；朱场河种类最少，只有10 种。

2.3 万佛山保护区鱼类分布区划李思忠[9]将我国淡水鱼类划分为：北方(山麓)区、华西区(或中亚高山区)、宁蒙区(或宁蒙高原区)、华东区(或江河平原区)和华南区(或岭南山麓区)5 个区。 万佛山保护区的52 种鱼类，除去从国外人工移入的3 种(斑点叉尾鮰、奥利亚罗非鱼、匙吻鲟)，49 种鱼类分布区划只有：宁蒙区13 种、华东区23 种和华南区13 种，缺少北方区和华西区的区系成分。 总体来说保护区以华东区成分处于绝对优势(占46.94%)，其次是华南区、宁蒙区各占26.53%。

3 讨论

3.1 万佛山保护区鱼类区系种类组成万佛山保护区现有鱼类52 种，其中本土鱼类49 种，占贵州鱼类总种数(202 种) 的 25.7%，占乌江鱼类总数[75 个属 110 种(亚种)]的 47.3%[3]。 与同属乌江水系中下游的佛顶山自然保护区(鱼类60 种)[10]、大沙河自然保护区(鱼类45 种)[11]、沿河麻阳河自然保护区(鱼类48 种)[14]的鱼类物种数相接近，但在目、科、属和种的分类水平上有一定差异(见表3)。万佛山保护区比其他3 个保护区增加了鲟形目鱼类(匙吻鲟)，该鱼是密西西比河流域特有的1 种鲟鱼，是世界上尚存的2 种长吻鲟科(匙吻鲟科)鱼类之一(另1 种为我国长江的白鲟属的白鲟)，系人工养殖入侵所致，俗称“鸭嘴鲟”。 关于乌江鲟形目鱼类的资源，目前只有在其下游报道有一级保护的达氏鲟(Acipenser dabryanus)和白鲟(Psephurus gladius)[13]。 与佛顶山和大沙河相比缺少鳉形目鱼类，其中的青鳉是1 种广布性小型鱼类，乌江水系也有分布，另外1 种食蚊鱼是1935 年我国从北美引入的控制蚊子幼虫的小型鱼类，我省分布于乌江水系和红水河水系[3]。 它们主要生活于小型静水水体中，本次调查受时间和站点限制，未采集到标本。 在科级水平上万佛山保护区有18 个科，明显比其他3 个保护区多出5～8 个，除了引进鱼类增加的鮰科、鲡鱼科、长吻鲟科外，现又因鲤形目划分为鲤超科和鳅超科，鳅超科下设双孔鱼科、亚口鱼科、沙鳅科、梵鳅科(中国无分布)、爬鳅科、鳅科、条鳅科等7 科[15]。 本文条鳅属划在条鳅科中，原平鳍鳅科中的爬岩鳅属分到爬鳅科，实际增加1 个科，即使如此还是多出1～4 个科。 另外相比邻近的大沙河、麻阳河和宽阔水等保护区缺少裂腹鱼亚科鱼类，该鱼是青藏高原抬升残留的高海拔冷水鱼类，在我省南北盘江上游和乌江上游有广泛分布，在乌江中下游的一些具备高海拔冷溪流水的河流有局部残留(如麻阳河、大沙河、宽阔水)。 本保护区此次调查未收集到，推测有2 种可能：一是调查还未在其分布的区域进行采样；二是该保护区的河流难以满足其生境要求而无该类鱼(如最大支流浑塘河中上游虽然有高海拔冷流水急流区域，但补水不足，时有干涸或断流)。 从属数和物种数比例看，佛顶山、大沙河、麻阳河的鲤形目的属比例(分别为76.6%、76.3%、79.5%)和种比例(分别为75.0%、77.8%、72.9%)与贵州鱼类组成大体一致(属比例78.6%，种比例77.7%)，而万佛山保护区却明显偏低(属比例62.2%，种比例57.7%)，但万佛山保护区在鲇形目和鲈形目鱼类的属比例和种比例有明显上升。 一般来说，在河流上修建水库，水文和环境的改变会导致鱼类种群演替，喜静水和缓流水的底层掠食性鱼类(鲇类、鳢类、鳜类)和表层掠食性鱼类(鲌类)生境利好，在建库前期出现一个明显升高的趋势，从而引起鱼类区系组成变化。 万佛山保护区鱼类区系组成特点与该保护区河流水系生境多样有关，既有宽阔深水缓流大水体(如南片区毗邻的乌江江段)，也有窄深的水域(浑塘河下游与乌江交汇区)，更有急流的溪流河段、山间的浅水滩涂和静止的山塘及梯田水体，为鱼类物种多样性提供各种生存空间。

表3 万佛山自然保护区与同水系的3 个自然保护区鱼类区系组成比较

3.2 万佛山保护区鱼类的经济价值和科研保护价值

3.2.1 万佛山保护区52 种鱼类中，有团头鲂、黄颡鱼、长吻鮠、斑鳜等32 种属于主要经济鱼类，具有较高的渔业应用价值。 另外，保护区的一些鱼类具有较高的保护和科研价值，如胭脂鱼和长须拟鲿(长须鮠)为极危鱼类，其中胭脂鱼是二级保护动物，鲈鲤和日本鳗鲡为濒危鱼类(EN)，岩原鲤为易危鱼类(VU)，波纹鳜和中国少鳞鳜为近危鱼类(NT)[16，17]。 因此，保护这些濒危鱼类对于以后的研究与增殖放流具有重大的意义。

3.3 万佛山保护区鱼类区系成分

3.3.1 保护区49 种本土鱼类涵盖：宁蒙区、华东区和华南区，以华东区成分处于绝对优势(占46.94%)，华南区和宁蒙区各占26.53%，缺少北方区和华西区的区系成分。 这符合乌江隶属长江水系鱼类区划范畴，以中国江河平原鱼类为主体，至于涵盖华南区和宁蒙区的区系成分，这与河流袭夺、改道和运河联通引起的跨水系分布有关。

3.3.2 中国鲤科鱼类分为老第三纪原始类群、北方冷水性类群、东亚类群、南方类群、青藏高原类群5 个类群。 保护区的26 种本土鲤科鱼类中，老第三纪原始类群(鱼丹亚科、鱊亚科、鲃亚科、鲤亚科)共计13 种，占本土鱼类总种数的50.0%；东亚类群(雅罗鱼亚科1、鲌亚科3、鲢亚科2、鮈亚科4)有10 种鱼类，占38.5%；南方类群(野鲮亚科)有3 种，占11.5%，以老第三纪原始类群占优势。 在此次渔获物中，主要以鲤科鱼类占的比列最高，不仅构成了该地区群落的主体，而且还标志着该保护区的水域环境更适合于鲤科鱼类的生长发育。

3.4 万佛山保护区鱼类资源现状

3.4.1 保护区有52 种鱼类，但人工养殖等引入多达5 种(斑点叉尾鮰、奥利亚罗非鱼、匙吻鲟、胡子鲶、团头鲂)，占总物种数的9.6%，说明人为干扰对保护区鱼类物种构成造成严重影响。 虽然鲢鱼、鳙鱼、草鱼在乌江水系也有分布，但人工养殖逃逸大大增加了其种群数量，现在该保护区乌江河段的鲢鱼、鳙鱼、罗非鱼在渔获物中占有相当比例，势必会对原河流水系的原著鱼类带来影响。

3.4.2 浑塘河是保护区最大的乌江一级支流，但其生境也不容乐观，除了水源补给不足造成中上游时有干涸和断流外，河流上的拦河筑坝、城乡垃圾的污染也对其生境造成极大伤害，另外人为投毒和过度捕捞也不容忽视。 此次调查显示该河域有鱼类37 种，但与近邻的石阡河(32 种)[18]和乌江中游干流(83 种)[19]比较，还有众多的鱼类(如：大眼华鳊、瓣结鱼、华缨鱼、圆口铜鱼等)未能发现。 分析原因可能是保护区内修筑的河坝隔绝了上下游鱼类的基因交流，有很多鱼类得不到繁衍，从而导致这些鱼类资源急剧匮乏；再加之水污染的原因，适合鱼类生长的生态平衡被打破，造成一些耐受能力相对较差的鱼类大量死亡。 目前，该保护区大部分河段已实行河长制，群众参与保护得到加强，对河流生境和鱼类资源恢复在今后相当长时间内将起到积极作用。

4 结论

4.1 本次对万佛山自然保护区鱼类综合采样调查，共整理出鱼类52 种，隶属于6 目18 科45 属，其中鲤形目及鲤科鱼类在数量与种类上占据优势，为老第三纪原始类群。 虽然初步摸清了保护区现有的鱼类资源状况，但是一些对水质和生境要求高的代表性物种类(如：鳗鲡、斑鳜、胭脂鱼、中国少鳞鳜、短鳍鮡、鲈鲤等)在本次调查中有的只在渔民口中采访到，有的只采集到图片而未收集其活体标本。

4.2 万佛山自然保护区内鱼类资源和生物多样性丰富，加强保护区河流生态和鱼类多样性保护任重而道远，希望通过此次考察和保护区建设，对我省乌江中上游河流生境和分布的众多土著鱼类起到积极保护作用。 同时，保护区相关部门应积极寻求发展资金，要充分发挥保护区内的天然资源优势并发展生态旅游，将稀有鱼类和生态作为该保护区的“名片”，让人们自觉地提高环保意识，利用生态旅游拉动当地经济，真正做到“一方水土养育一方人”。