西花蓟马生长发育和繁殖参数测定

张治科，吴圣勇，雷仲仁,3，康萍芝，杜玉宁，张丽荣

(1.宁夏农林科学院 植物保护研究所 宁夏植物病虫害防治重点实验室，宁夏 银川 750002；2.中国农业科学院 植物保护研究所 植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；3.闽台特色作物病虫生态防控协同创新中心，福建 福州 350002)

随着经济发展以及频繁的国际贸易, 外来入侵生物通过多种途径迅速传播。西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(Pergande)，隶属缨翅目(Thysanoptera)蓟马科(Thripidae)花蓟马属(Frankliniella)，作为一种外来入侵生物，已成为世界性重要的农业经济作物害虫之一，2003年在我国北京首次发现[1]，随后在云南临沧[2]、山东青岛[3]等地陆续发现，影响蔬菜、花卉的产量和品质[4]，同时还可传播菊花茎坏死病毒等多种病毒[5]，部分地区对多种农作物造成毁灭性危害。该虫具有多食性、寄主广、适生区广、个体小、世代周期短、繁殖快、为害隐蔽、易产生抗药性等特点，给植物检疫、预测预报加大了难度，致使该虫迅速传播扩散，再加上种植户盲目增大化学药剂剂量等不科学使用，增强了该虫的抗药性并导致再猖獗，同时造成农药残留超标、污染环境等系列问题。为了能够准确预测西花蓟马种群的田间消长规律、找准害虫防治的关键时机、尽量减小该虫对蔬菜花卉等植物造成的危害以及化学药剂的使用，本研究深入了解该虫的生长发育等生物学特性，为及时有效阻止该虫的传播扩散并制定综合治理策略奠定基础。

2012年宁夏发现了西花蓟马以来，宁夏银川市周边设施蔬菜中西花蓟马正在取代一些本地土著蓟马成为优势种，相关学者已对其在宁夏的发生[6]、设施辣椒上的生长发育[7]、空间分布特征[8]以及嗅觉蛋白[9～13]等方面已开展了一些研究。昆虫生命特征能较好的反映种群的消长机制，目前国内外对西花蓟马的生长发育、繁殖等生命特征参数已有一些研究报道[14,15]，但由于试验条件、寄主等因素的不同，结果均有一定的差异。本研究以宁夏西花蓟马主要寄主四季豆为食物，在室内特定环境下测定了不同温度下西花蓟马的生长发育及繁殖等生命特征参数，旨在为准确预测西花蓟马的发生、危害及趋势，为及时有效控制该虫的发生提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试虫源

西花蓟马由中国农业科学院植物保护研究所蔬菜害虫组提供，于2017年3月至11月在实验室内的通用环境试验箱中繁殖种群。

1.2 试验方法

试验在Panasonic MLR_352-PC 通用环境试验箱内进行，相对湿度为(50±5)%，光周期为14 L∶10 D，设置温度(波动性±0.5 ℃)分别为15、18、22、26、30 ℃的5个处理，每处理3次重复。将新鲜四季豆豆荚置于一三角瓶中，并接入西花蓟马成虫多头，细纱布封口。经产卵，5 h后去除成虫。将三角瓶分别置于设置不同温度的通用环境试验箱中。每3 d添加新鲜四季豆豆荚一次，并将之前的豆荚至少再保留6 d。每天8：00、14：00、18：00详细观察并记录不同恒温下西花蓟马的发育情况以及各发育阶段的虫口变动情况。

1.3 统计分析

发育起点温度及有效积温的测定[16]：

式中D为发育历期，V为发育速率，T为温度，C为发育起点温度，K为有效积温，T′为温度理论值，Sc为发育起点温度标准误差，Sk为有效积温标准误差。

实验种群生命表(特定年龄生命表)的组建：以若虫数作为产卵量的估计，参考徐汝梅[17]的方法组建西花蓟马实验种群生命表。将调查统计的数据采用Microsoft Office Excel 2010和生物统计软件DPS进行整理并分析。

2 结果与分析

2.1 不同温度下西花蓟马各虫态(龄)的发育历期

在15～30 ℃范围内，温度对西花蓟马各虫态的发育历期均有较大的影响，整体而言，历期随温度上升而缩短，只是变化的幅度逐渐减小(表1)。在15 ℃温度下各虫态及整个世代的发育历期最长，与其它温度下的差异极显著(P<0.01)；18 ℃温度下1龄若虫、蛹、产卵前及世代的发育历期极显著(P<0.01)长于22 ℃、26 ℃和30 ℃温度下，卵的差异显著(P<0.05)；22 ℃温度下卵、2龄若虫、产卵前及世代的发育历期极显著(P<0.01)长于26 ℃和30 ℃温度下，1龄若虫的差异显著(P<0.05)；26 ℃和30 ℃温度下各虫态历期变化相对较小，仅有蛹和世代的发育历期存在极显著差异(P<0.01)，产卵前的存在显著差异(P<0.05)，其它虫态历期差异均不显著。

温度对西花蓟马成虫寿命也有较大影响。在本研究温度处理范围内，成虫存活时间整体上随温度的上升而缩短，18 ℃成虫存活天数最长，可达38 d，其次为15、22、26、30 ℃成虫存活天数最短，为16.17 d。尤其是温度高于22 ℃后，成虫存活天数下降幅度明显增大，15、18、22 ℃温度下成虫存活时间显著(P<0.05)长于26 ℃和30 ℃温度下的，且15 ℃和18 ℃温度下成虫存活时间与26 ℃和30 ℃温度下的差异极显著(P<0.01)，26 ℃和30 ℃温度处理下的成虫存活时间差异极显著(P<0.01)。

2.2 西花蓟马各虫态(龄)的发育起点温度和有效积温

西花蓟马各虫态的发育起点温度和有效积温均有一定的差异(表2)，卵、产卵前的发育起点温度较高，分别为(8.85±2.23) ℃和(8.08±0.81) ℃，蛹的较低，为(3.08±1.53) ℃；有效积温蛹的最高，为(67.52±5.23)日度，卵的次之，产卵前的最低，为(33.34±2.07)日度。若虫各龄期的发育起点温度和有效积温也不相同，1 龄若虫发育起点温度较高，为(5.48±0.89) ℃，2 龄若虫的较低，为(3.79±2.58) ℃；有效积温1 龄若虫较低，为(41.95±2.14)日度，2龄若虫的较高为(54.49±7.40)日度；完成整个世代的发育起点温度和有效积温分别为(5.78±0.73)℃和(254.16±10.74)日度。

表1 不同温度下西花蓟马各虫态(龄)的发育历期Table 1 Developmental durations of F. occidentalis each stage at different temperatures

表2 西花蓟马各虫态(龄)的发育起点温度和有效积温Table 2 Threshold temperature and effective accumulated temperature of F. occidentalis each stage

2.3 西花蓟马产卵量与温度的关系

研究发现，22 ℃温度下西花蓟马产卵量最高，可达39.29粒·雌-1，显著高于18 ℃和26 ℃的产卵量(P<0.05)，极显著高于15 ℃和30 ℃的(P<0.01)；18、22、26 ℃的产卵量均极显著高于15 ℃和30 ℃的(P<0.01)，说明18～26 ℃是该虫的最适产卵温区。温度低于18 ℃或高于26 ℃时产卵量均逐渐降低，30 ℃产卵量较低，为23.12粒·雌-1，极显著高于15 ℃的(14.00粒·雌-1)(P<0.01)，说明在15～30 ℃温度范围内，低温对西花蓟马产卵量的影响较高温明显(图1)。拟合产卵量(Y)与温度(t)的方程为：Y=-0.309t2+ 14.045 t-121.28(R2=0.9687)。

图1 西花蓟马产卵量与温度的关系Fig.1 The relationship between oviposition amount of F.occidentalis and temperatures

2.4 不同温度下西花蓟马各虫态(龄)的存活率

温度对西花蓟马的存活率影响较为明显(表3)，各虫态(除蛹外)在22 ℃时的存活率最高，其次是26、18、30、15 ℃；一龄、二龄若虫22 ℃的存活率最高，极显著高于18 ℃、30 ℃和15 ℃的(P<0.01)；蛹26 ℃的存活率最高，极显著高于其它温度的(P<0.01)，其次是22 ℃的，极显著高于18 ℃、30 ℃和15 ℃的(P<0.01)，18 ℃的极显著高于30 ℃和15 ℃的(P<0.01)；产卵前22 ℃和26 ℃的存活率最高，极显著高于其它温度的(P<0.01)，其次是30 ℃和18 ℃的，极显著高于15 ℃的(P<0.01)；不同温度下整个世代的存活率可见，22 ℃和26 ℃的极显著高于18 ℃的(P<0.01)， 30 ℃和15 ℃的极显著低于其它温度的(P<0.01)。表明22 ℃左右温度最适合该虫生存。相同温度下，不同虫态的存活率也不同，整体而言，成虫羽化至产卵前存活率较高，其次为蛹期和二龄若虫期，一龄若虫期存活率最低。

表3 不同温度下西花蓟马各虫态(龄)的存活率Table 3 The survival rates of different stages of F.occidentalis at different temperatures 单位：%

2.5 不同温度下西花蓟马实验种群生命表

各温度下西花蓟马种群趋势指数变化较大，18、22、26下的种群趋势指数均大于1，表明在18～26 ℃温度范围内种群下代数量呈增长趋势，且22 ℃温度下增长倍数最高，接近8倍，其次为26 ℃，18 ℃温度下增长倍数明显降低，仅为3倍，表明22 ℃左右的温度最适合该种群的繁衍；15 ℃和30 ℃温度下种群趋势指数均小于1，30 ℃温度下种群趋势指数为0.8，接近1，15 ℃温度下种群趋势指数最低，仅为0.3，表明温度较高或较低均不利于该种群繁衍，且在本试验的几个温度中，低温对该虫种群的影响更为明显(表4，图2)。在15～30 ℃范围内，西花蓟马种群趋势指数(I)呈抛物线变化，拟合方程为I=-0.1 006t2+ 4.5 267t-44.078，R2=0.88。

表4 不同温度下西花蓟马实验种群生命表

3 讨论与结论

研究昆虫生长发育及繁殖力等生命参数是揭示昆虫种群消长机制的基础。温度是影响昆虫生长发育的重要环境因子之一，研究温度对昆虫的生长发育、繁殖的影响尤为重要。本研究表明，温度对西花蓟马各虫态的发育历期影响较大，在实验温度15～30 ℃范围内，西花蓟马各虫态的发育历期随温度的升高而缩短，且发育速率与温度之间为直线关系，这与已有的研究结果一致[14,18]。但甘草萤叶甲在15～36 ℃温度范围中温度与各虫态(龄)发育速率呈Logistic曲线关系[19]，对于西花蓟马温度与发育速率的关系还需继续向温度高于30 ℃和低于15 ℃延伸进行研究。

图2 西花蓟马实验种群趋势指数与温度的关系Fig.2 The relationship between experimental population trend index of F.occidentalis and temperature

经研究发现26 ℃恒温下西花蓟马的卵(2.85 d)、1龄若虫(2.03 d)、2龄若虫(2.28 d)、蛹(3.11 d)、世代(12.37 d)的发育历期，这与王海鸿等[20]在同一温度时卵(3 d)、1龄若虫(1.79 d)、2龄若虫(2 d)、蛹(2.94 d)、世代(12.50 d)等研究结果相近。而25 ℃恒温下西花蓟马各虫态在紫甘蓝上的发育历期(卵3.37 d、1龄若虫2.01 d、2龄若虫3.09 d、蛹3.51 d、世代11.55 d)[21]与本研究26 ℃恒温下以四季豆豆荚饲养的西花蓟马各虫态历期结果不完全相同。亦有研究报道，25 ℃条件下，西花蓟马在黄瓜、莴苣、茄子、甘蓝、芹菜和大蒜上的产卵前期存在显著差异[22]，甚至相同作物的不同品种上其各虫态的发育历期也不尽相同，如25 ℃下西花蓟马产卵前期在11-107和11-4两个花生品种上差异显著，分别为1.71 d和1.36 d，产卵期分别为8.00 d和5.18 d[23]。可见，温度和寄主均对西花蓟马各虫态的发育历期有较大影响。

本研究结果西花蓟马每雌产卵量32.27粒，与王海鸿等[19]在同温度下的研究结果(35.38粒)相近。不同生殖方式对其繁殖力有一定的影响，西花蓟马25 ℃恒温下在紫甘蓝上两性生殖时单雌产卵量为125.19粒，孤雌生殖时为246.40粒[21]。添加玫瑰花粉、茶花花粉和油菜花粉等花粉能显著增加西花蓟马的产卵量[24]。相同作物的不同品种上西花蓟马的繁殖力也不一定相同，25 ℃下西花蓟马在11-107和11-4两个花生品种上每雌产卵量分别为18.79粒和9.67粒，存在显著差异[23]。可见，西花蓟马繁殖力与温度、寄主以及不同生殖方式等有着密切的关系。

本研究发现，温度对西花蓟马的存活率影响较大，世代总存活率22 ℃的最高(24.91%)，其次是26 ℃(22.18%)。曹宇等[25]研究发现，25 ℃在莴苣、黄瓜和茄子上西花蓟马世代总存活率分别为66%、64%和76%，与本文研究结果相差较大，可能与试验条件、寄主不同等因素造成的。本研究发现西花蓟马同条件下各虫态(龄)的存活率也有差异，如26 ℃下一龄若虫和二龄若虫的死亡率较高，有研究报道，26 ℃下1 龄若虫和蛹期的死亡率较高[20]，25 ℃在莴苣和黄瓜上一龄若虫和二龄若虫的存活率相对较低，在茄子上二龄若虫和蛹的存活率相对较低[25]，西花蓟马生活史中相对薄弱的环节为一龄若虫和二龄若虫时期[24]。可见，西花蓟马各虫态的存活率可能与试验条件、寄主不同等因素均有关。

本研究发现温度对西花蓟马成虫寿命也有较大影响，整体上随温度(15～30 ℃)的上升而降低，18 ℃成虫存活天数最长(38 d)。有研究报道，西花蓟马于25 ℃恒温下在紫甘蓝上雌成虫平均寿命为32.06 d(两性生殖)和43.33 d(孤雌生殖)[21]，25 ℃下西花蓟马雌虫寿命在11-107(16.50 d)和11-4(13.50 d)两个花生品种上差异显著[23]。可见，生殖方式及寄主均对西花蓟马成虫寿命有一定的影响。

寄主对西花蓟马雌性比有一定的影响。本研究发现以四季豆豆荚饲养西花蓟马，其雌性比73.40%。有研究报道，在莴苣、黄瓜和茄子上西花蓟马雌性比分别为77.27%、71.88%和71.05%[25]，在紫甘蓝上的雌性比为72.9%[21]。

本研究发现，5个不同恒温条件下西花蓟马种群趋势指数明显不同，22 ℃下最适合该种群的繁衍增长，种群趋势指数最高(7.87)，其次为26 ℃，而15 ℃种群趋势指数最低。盖海涛等[15]发现，在 19～31 ℃范围内，西花蓟马的种群趋势呈抛物线型，在 22 ℃时下达到最大值(36.79)，结合不同温度下的繁殖力情况，表明22 ℃是西花蓟马的最适繁殖温度，这与本试验研究结果一致。有研究报道，25 ℃在莴苣、黄瓜、茄子、甘蓝、芹菜和大蒜上西花蓟马种群趋势指数分别为30.09、18.61、18.03、34.17、8.00和8.22[22]，在紫甘蓝上的种群增长趋势指数为72.2456[21]，与本文研究结果相差较大，可能与试验条件、寄主不同等因素造成的。本研究在15～30 ℃范围内，西花蓟马种群趋势指数与温度呈抛物线变化，这与甘草萤叶甲在15～36 ℃温度范围中种群趋势指数与温度的关系一致[19]。

本文研究了温度对西花蓟马生长发育和繁殖的影响，由于环境因子光照、寄主等对昆虫的生命参数也有较大影响[26]，今后还需从光照、寄主、天敌等多方面考虑西花蓟马的生长发育和繁殖，对于西花蓟马准确预测预报和有效防控提供理论依据。