家蚕嗅觉毛捕捉性信息素的建模与仿真*

孙树红 徐姗姗

（南京林业大学信息科学技术学院 南京 210037）

1 引言

信息素（Pheromone）是指同种物种之间相互作用的化学物质，能影响彼此的行为、习性、乃至发育和生理活动［1］。所谓的性信息素就是同种生物某一性别，在性成熟后，发放微量物质用以招引同种异性个体寻味前来交配的信息素。昆虫的性信息素是由特有的腺体或特化的细胞产生，直接排出散发到体外，其性腺体的形态及所在部位因昆虫种类的不同而异。昆虫性信息素分子从释放源到达接受者主要是通过空气的流动，即依靠风力的作用，由上风处传到下风处，在扩散过程中形成一定的浓度梯度，或称为性信息素带，接受信号的个体随此浓度梯度逆向移动或飞行，直至定向到达性信息素释放源［2～3］。昆虫性信息素的接收系统一般是昆虫的触角。触角上有很多触角毛，而触角毛又由很多嗅觉毛组成，嗅觉毛上有很多空隙的结构，气味通过孔隙与触角细胞内的受体结合，产生神经冲动，将性信息素传送给中枢神经，从而做出定向飞行、振翅和交尾等各种行为反应。

目前人们已经知道昆虫能通过触角毛上的嗅觉毛来捕捉性信息素［4～5］，然后通过体内其他特有细胞进行进一步的分析判别，接着传递信息给中枢神经从而有各种行为反应。本文通过理论分析与大量的仿真实验，设计出一个雄性家蚕嗅觉毛捕捉性信息素的模型，通过对模型的多次仿真来确定嗅觉毛捕捉性信息素的方式，从而给出性信息素在嗅觉毛附近的运行轨迹，并得出嗅觉毛对性信息素捕获力的理论数值。为今后可以更深入地研究嗅觉毛相关问题。

2 捕捉模型的数学描述

2.1 场景描述

本文对家蚕的嗅觉毛捕捉性信息素的过程进行分析。

首先，家蚕雌蛾腹部末端有两个金黄色的半球状突起，叫引诱腺［6］。其在高倍电子显微镜下，可看到腺体上有许多微小毛状突起，突起内是表皮的孔道。家蚕的性信息素是蚕醇，经过微绒毛上的质膜，是通过传递到外表皮上孔道而散放于空气中。雄蚕蛾，如图1所示，接受雌性信息素的化学感受器是触角。雄蛾触角呈羽状构造，含有众多触角毛，而每一触角毛上两侧生有许多绒毛即为嗅觉毛。如文献［7］中有描述，图2是一个雄性家蚕的嗅觉毛相关图示。在高倍电子显微镜下，嗅觉毛有一些小孔。嗅觉毛内充满液体，包裹了两个神经细胞的树状突，嗅觉毛下有两个神经感受细胞，这些昆虫特有的细胞可以将接受的信息传递给神经系统，文献［8］对嗅觉毛内部进行了详细的描述。

图1 家蚕（图片来自http：//chemecol.ucdavis.edu/Research.html）

如参考文献［9］所述，蚕醇的分子式为C16H30O，蚕醇分子结构图为图3所示，其中（10）即为家蚕性信息素的分子结构图，蚕醇对应的静电等势面为图4，家蚕相应的静电等势面为图4中的（10）。而若从定量方面描述嗅觉毛的捕获能力，就可用文献［10］描述的实验来检测其捕捉性信息素的命中率。即设置图5所示的装置，通过风力将性信息素分子从玻璃通道慢慢吹向家蚕的触角，在家蚕触角前放个装置检测吹过来的性信息素个数，然后同样在家蚕触角后面设置同样的装置来检测嗅觉毛没有捕获的信息素的个数，则可得到家蚕嗅觉毛的命中率为w。

图2 （a）电子显微镜下的雄性家蚕触角毛；（b）触角毛的横截面图（参考Schneider and Kaissling 1957）.；（c）和（d）分别表示雄性和雌性家蚕触角毛上各种嗅觉毛的分布；其中L表示Long richodenm；M表示medium-sized trichodeum；B.表示basiconicum；（a）中的比例尺为20μm。

图3 蚕醇分子结构

图4 性信息素的静电等势面

图5 检测捕捉命中率

图6 带电粒子在模型中的运动

2.2 模型的建立

现在已经清楚地知道，雌性家蚕体内的腺体产生性信息素后，性信息素在空气中扩散。仔细研究性信息素的分子结构，虽然整体不带有电荷，但是局部带有不同电荷，若将雄性昆虫放入静电场中，昆虫的触角会不自然的弯曲［11］，则有昆虫触角会受到静电场的作用，即其触角相应产生一种静电场。当性信息素在距离触角较近的距离时，理应受到触角的吸引力，从而性信息素将被嗅觉毛所捕获。

我们关心的就是雄性家蚕在捕获性信息素时，性信息素是怎么运动的，捕获的引力是多大。本文用带电粒子在电场中的运动来模拟性信息素分子的运动，实验进行多次仿真计算，测出雄性家蚕触角上的嗅觉毛对性信息素的捕获命中率w'，再通过和真实实验中的w进行比较，不断调试参数设置，使得w'与w较为接近，从而计算出嗅觉毛捕获力大小。

现考查性信息素在离嗅觉毛距离L时候的运动轨迹。设性信息素在嗅觉毛附近的速率为v，而由于雌性家蚕分泌的信息素是个微小分子，不考虑其偶极矩情况下，可当其为带电量为q的带电粒子，而嗅觉毛为固定的电荷，电荷量为Q，q与Q的带电量相反，则粒子将不断受到固定电荷的吸引力Fe，由于分子很小则可能地磁场也对其运动起到了一定的影响，所以考虑了地磁场力Fm，另外还有运动时候的粘滞阻力Fr；由于气流，浓度的梯度差，则还存在一个力Fw使得分子向前运动。通过分析，知道带电微粒共受到四个力，即固定电荷的电场力Fe，地球的地磁场力Fm，运动产生的阻力Fr，前进梯度风力Fw，而受力方程为

其中K为库仑力常量，R为带电微粒和固定电荷的距离，在运动中将不断的变化。地磁场场强为B，根据地磁场力的计算公式可知地磁场力仅仅改变粒子运动的方向而不改变运动的初始速率，λ为粘滞系数（注意，这里由于是微观世界，性信息素分子运动是一种扩散运动，与宏观世界应该有所不同但无法确定具体形式所以先用宏观的表达式来计算）。带电粒子在模型中的运动受力分析如图6所示。

3 受力力方程分析及计算方法

分子在Z轴上没有受到力的作用，而地磁场方向设为从Z正轴到负轴方向，初始时候粒子沿着X轴正向运功，根据磁场力计算公式知道，磁场力仅仅作用在一个固定Z后的一个XOY面上运动，将力在X方向和Y方向上进行分解：

采用对时间不断迭代的方式来求解微分方程，添加时间t后，则近一步可得

由于带电粒子在离固定电荷较近距离时候，前进动力Fw和阻力Fr对运动影响较小，而且具体力表达形式难以确定，所以本文方法是通过设置不同的初始速度v来模拟风力和阻力的影响，从而设置这两个力大小为0。

现在分析一下地磁场力的计算方法：

如图7所示，V为性信息素分子的运动速度，Vx与Vy分别为分子水平方向和垂直方向的速度，Fm为其所受的电磁力，将其可分解为水平方向电磁力Fx和垂直方向的电磁力Fy，其中alpha为V与X轴正方向的夹角度数，也就是Fm与Y轴负方向的夹角度数。

图7 性信息素所受的磁场力

这里需要注意的是速度的方向问题，这里正方向定位坐标轴的正向，初始时候Vx为正向，Vy为负向，则此时可有Fm_x为负向，Fm_y为负向，则其力为式（8）、（9）所示，需要添加适当的正负号，同理可以求得其他情况下的Fm_x与Fm_y值。最后通过对不同的参数设置，可以得到不同的运动轨迹。可以通过分析其运动轨迹来研究嗅觉毛对分子的捕获方式与大小问题。

4 仿真与分析

4.1 系统介绍

计算机仿真技术是采用计算机技术来模拟仿真现实情况［12］，现已运用到各个研究中，如物流跟踪［13］、虚拟焊接［14］以及昆虫研究［15］中。下面对本文设计的仿真软件作如下介绍，开发程序是MatLab语言。首先如图8所示为仿真软件的界面，用软件上方的坐标轴区域来显示仿真粒子运动的轨迹，而软件下方即为参数设置区域，关于参数设置主要有如下几个：

1）分子参数是设置，是用来对性信息素分子性质的设定，包括分子的带电量和质量，由于本文是一种简化的分子模型，没有考虑偶极矩问题，根据其分子式知其分子的质量为m=3.960×10-22g，而其带电量参考了文献［4］里面描述的分子电量属性，带电量就可以估计为q=+2×10-13C；

2）外界的影响，包括设置风力的大小，如前文所述这里默认为0，另外一个就是要求出的固定电荷的电量，也就是触角毛的带电量Q；

3）常量的设置，包括地磁场场强B和库伦常量K，另外由于最后分子式被嗅觉毛上所捕获，嗅觉毛的半径为1 μm，长度为200 μm的毛，而在嗅觉毛孔隙周围半径大概为1 μm时候我们就认为雄性家蚕捕捉到了性信息素分子，即设置默认捕获半径S=1μm，N_s表示带电微粒个数即性信息素分子的个数初始化为10个，N_end表示固定电荷个数即一根嗅觉毛的毛孔个数，初始化为60个，分子运行的迭代时间t设置为100。

4）电场参数，由于分子的电量是个重要的参数，但之前仅仅是对分子电量大概估计了一个值，为了提高精度，该参数用来检测看性信息素分子在多大均匀电场中会全部无法到达嗅觉毛，从而验证分子的带电量属性。初始可以认为分子假设电量是正确的，则可设置分子运功区域的电压U=0，两电极板的距离d=1，此时分子不受电场力。

5）性信息分子的初始状态，包括设置了性信息素的分布空间范围即初始坐标（X_min，X_max），终止坐标为（Y_min，Y_max）还设置了初始X轴方向的速率，默认速率的设置是Vx=9 μm而Y轴方向的速率设置为0。

6）坐标轴范围，用来确定粒子运动的空间大小包括坐标轴的初始坐标（X_min，X_max），终止坐标为（Y_min，Y_max）。

7）仿真区设置相应仿真按钮和复位按钮，并在结果区域显示最后的捕获命中率w′：

hit为嗅觉毛捕获的性信息分子个数。

图8 仿真软件界面

4.2 捕捉模型的仿真与实验

下面用该软件进行仿真实验，如图9所示，图9（a）为假设只有一个性信息素分子，一个嗅觉毛孔，为捕捉命中情况；（b）为假设只有一个性信息素分子，一个嗅觉毛孔，捕捉为未命中情况，每幅图右边的命中率框显示命中的概率，在每个嗅觉毛孔上会显示其捕捉性信息素的个数。在仿真时候我们通过对大量性信息素分子进行模拟来确定嗅觉毛在对应参数的捕获命中率。

现有如下几个参数仿真实验（未说明的参数，均设置为默认参数）：

图9 软件仿真实验图

不考虑地磁场力时候：

添加地磁场作用时候：

可见地磁场对性信息素分子的作用，会使之旋转着运动。确定吸引力的下限，即实验（5）和实验（6）所示，嗅觉毛的吸引电量Q ＞ 10-35，在10-30时候就足够捕获所有的性信息素分子，此时w'=1，而这个数量级是现实世界中难以用仪器测出来的，然后继续用不同的参数模拟仿真可得分子在不同参数下的运动轨迹。然后通过库仑力计算公式即可得到该捕获力的大小。接下来还需用实验论证，测试相同的性信息素分子昆虫的实际捕获率w，从而对比进一步确定嗅觉毛的信息。

5 结语

本文通过建立带电粒子在电场中的运动模型来对雄性家蚕的嗅觉毛捕捉性信息素的过程进行了模拟，通过不同参数设置和外界条件的改变来统计嗅觉毛捕捉性信息素的命中率w'，对照真实的命中率w，当仿真命中率w'接近w时候，此时的嗅觉毛电荷量较为接近现实数据，从而可以得到嗅觉毛对性信息素的吸引力，明白性信息素在嗅觉毛附近的运动轨迹，可以更深入的分析雄性昆虫嗅觉毛捕捉性信息素的过程。若无论怎么调整仿真命中率和实际命中率相差都较大则考虑重新计算分子的带电量问题，即施加一定的电荷使得在真实的实验中家蚕捕捉不到性信息素，然后同样用计算机仿真来模拟家蚕无法捕捉性信息素的情况，来重新修正分子的带电量，接着再一次重复实验寻找接近真实w的w'所对应的参数。若是最后始终两个命中率不相同则说明存在着另外一种力能足以影响捕捉力的大小和方向，需要进一步的研究。

综上所述，该计算机仿真软件模拟了家蚕嗅觉毛捕捉性信息素的过程，分析了嗅觉毛的捕捉方式，对相关问题给出了解释，今后可以更深入地研究昆虫的嗅觉毛相关问题。