中国金粟兰属植物的形态多样性及地理分布

卢永彬 蒋裕良 覃信梅 张强

摘 要：金粟兰属（Chloranthus Swartz）是研究被子植物起源和早期演化的關键类群之一，部分种类被广泛地栽培和使用。虽然前人已对该属植物的形态、地理分布、分类、系统发育、化石和化学成分等开展了丰富的研究，但是通过作者持续广泛的调查研究发现，以往对该属植物形态多样性、生活型和地理分布的认识仍不充分，且在该属植物中还存在分类观点不统一、名实混淆、沿用错误分类信息等问题。该研究在广泛查阅标本资料和长期野外调查的基础上，对金粟兰属植物的形态多样性、生活型和地理分布格局进行了较为全面的描述。结果表明：在形态方面，金粟兰属内花部器官尤其药隔形态在种间呈多样性而种内相对稳定，是物种划分最有效的分类性状，其中网脉金粟兰药隔形态变异较大，疑为复合群;在生活型方面，狭叶金粟兰与网脉金粟兰为常绿草本，区别于该属其他常绿亚灌木以及地上部分每年秋冬季节枯萎的多年生草本种类;在地理与生境分布方面，验证了金粟兰属内最近缘的4个长药隔草本物种间的确呈显著水平替代分布格局，而一直被认为只分布在湖北宜昌和重庆奉节等地的狭叶金粟兰却在贵州亦有分布。该研究结果不仅丰富了对中国金粟兰属植物的形态多样性、生活型、地理和生境分布特点等方面的认识，而且为正确划分和鉴别金粟兰属植物不同种类提供了更详实的依据，同时还为进一步深入研究该属植物物种的形成、演化和特殊分布格局的成因奠定基础，为这一类植物资源安全地可持续开发利用提供了保障。

关键词：金粟兰属，形态多样性，地理分布格局，生活型

中图分类号：Q944文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）01-0031-13

Abstract：Chloranthus Swartz is one of the key group for studying the origin and early evolution of angiosperms and some of the taxa have been widely cultivated or utilized. Although previous researchers have carried out abundant studies on its morphology，distribution，taxonomy，phylogeny，fossils and chemical constituents. However，our persistent and extensive investigations showed that the previous documents of the morphological diversity，habit and geographical distribution in the genus were still largely incomplete，and some problems remained such as discordant classification treatments，falsely identification，and following the wrong taxonomic treatment and so on. On the basis of extensively referring to the deposited specimens and long-term field survey，in this study，we describe the morphological diversity，habit and geographical distribution of Chloranthus in a more comprehensive and elaborate way. Morphologically，the traits of the flowers especially the anther connectives are diverse among species but relatively stable within species which are the most effective characters in interspecific differentiation，and large variations of the anther connectives were found among the populations in C. nervosus which implied that they would be species complex. On habit，C. angustifolius and C. nervosus are perennial “evergreen herbs”，which differ from the two other evergreen subshrub species and the rest perennials the aboveground plant organs of which wither annually in autumn and/or in winter. On geographic distribution，it is verified that there display definite horizontal displacements of the distributional ranges （pairwise neighboring but slightly or never overlapping in distribution or parapatric distribution） among the four closely-related species with long anther connectives; and C. angustifolius is also distributed in Guizhou，beyond the documented known distribution areas of in Hubei and Chongqing. This study not only enriches and improves the understanding of morphological diversity，habit，geographical distribution of Chloranthus taxa in China，but also provides more detailed and robust evidence for correct identification and classification of different species in Chloranthus，serving as the foundation for future in-depth studies on speciation，evolution and underlying causes of the special distribution patterns in the genus，and ensuring the safe and sustainable development and utilization of these important plant resources.

Key words：Chloranthus Swartz，morphological diversity，geographic distribution pattern，life forms

金粟蘭属（Chloranthus Swartz）隶属于金粟兰科（Chloranthaceae），为多年生草本或常绿亚灌木。其须根发达，无明显主根;茎分节，节间膨大;叶对生，或节间紧缩呈近顶轮生状，叶缘有锯齿，托叶微小;花序穗状或分枝排成圆锥状，顶生或腋生;花小，两性，无花被;雄蕊一般3裂，着生于子房的远轴面，药隔合生至顶部、中部或仅基部连合，卵形、披针形或线形，两侧药隔各1药室，中央药隔一般2药室或无;子房1室，胚珠1枚;核果，球形、倒卵形或梨形（吴国芳，1982;孔宏智，2000a）。该属植物分布于亚洲温带和热带，多数种类在中国均有分布，其中一些种类为中国特有（吴国芳，1982）。

金粟兰属乃至金粟兰科植物具有简化的花部结构、化石丰富且年代久远、现存类群（尤其属）间呈洲际间断分布、多数种类生长在阴暗潮湿林下生境等特点，被认为是揭示被子植物的起源和早期演化之谜的关键类群之一，一直以来受到学界的关注（Friis et al.，1986;Eklund et al.，1997;Feild et al.，2004;Zhang et al.，2011，2015）。前人已对该属植物的形态与地理分布、孢粉、染色体、分类、系统发育、化石、花器官发生、调控性状的关键功能基因和植物化学成分等方面开展了广泛研究（Kong，2000;孔宏智，2000a，b;孔宏智和陈之端，2000;Kong et al.，2002;李贵生，2005;苏坤梅，2007;曹聪梅等，2008）。金粟兰属植物因具有三裂雄蕊这一最为独特的形态特征，而区别于其他所有被子植物。而这一类型的雄蕊结构化石却在北美东部和欧洲西部的土伦阶（Turonian，～90百万年）和坎培阶-桑托阶（Campanion-Santonian，～84百万年）地层中发现，表明这一类植物起源较早，历史分布比现今分布更为广泛（Friis et al.，1986;Eklund & Kvacˇek，1998;Doyle，2015）。该属植物现存类群在叶形状、总花梗长度和分叉数目、雄蕊形状、长短和颜色等形态特征和生活型等方面在属内具有多样性，曾被用于属内分类尤其物种划分的依据（吴国芳，1980，1982;王德群等，1984;程用谦，1985;张遂申等，1991;孔宏智，2000a，b;王跃华和杨科，2000）。其中，一些性状如花序轴分叉式样在物种内群体间或群体内个体间也存在显著差异，甚至一些种类同一植株的花序着生位置、数目和花结构在不同发育时期也可能存在显著变化。早期根据这些性状发表的单穗金粟兰（Chloranthus monostachys）、多穗金粟兰（C. multistachys）、安徽金粟兰（C. anhuiensis）和天目金粟兰（C. tianmushanensis）等并不成立，被后来研究者予以归并（王德群等，1984;马绍宾等，1997;王跃华等，1999;Kong，2000;孔宏智，2000a，b;孔宏智和陈之端，2000）。孔宏智（2000a）系统地对金粟兰属植物多样性分类和系统发育开展了研究，包括对该属植物形态特征和地理分布模式的全面观察和总结，以及对叶表皮、孢粉等微形态特征、细胞染色体核型和分子系统发育关系等，并综合多方面证据对该属植物分类尤其物种划分进行了全面修订。此外，还对金粟兰属一些种类进行了归并，认为该属包括金粟兰（C. spicatus）、鱼子兰（C. erectus）、及己（C. serratus）、宽叶金粟兰（C. henryi）、华南金粟兰（C. sessilifolius）、台湾金粟兰（C. oldhamii）、银线草（C. japonicus）、丝穗金粟兰（C. fortunei）、网脉金粟兰（C. nervosus）和狭叶金粟兰（C. angustifolius）共10种。

尽管前人对金粟兰属的形态多样性和地理分布等开展了广泛的调查和研究，但由于受限于观察到的标本和活体植株的数量等因素，对该属植物的一些形态特征、生活型、地理和生境分布特点等方面的认识仍不充分，以及存在一些其他学科研究者仍沿用已被废弃的错误学名等问题。金粟兰属一些种类如珠兰（C. spicatus）、鱼子兰等作为园林观赏植物被广泛栽培，多个种类在民间被混称为四块瓦、四大天王等俗名并被作为传统的药用植物广泛使用（吴国芳，1982;李时珍，1988），且几乎所有种类的化学成分近年来被反复研究（Zhang et al.，2012;Yang et al.，2014;Lu et al.，2016;Luo et al.，2016;Tang et al.，2016;王立军等，2016）。由此可见，该属植物具有显著的观赏和药用价值或潜力。然而，金粟兰属植物不仅在传统使用中存在严重的名实混淆问题（王德群，1992;姚振生等，2011），而且在近期相关研究中还有沿用多穗金粟兰、安徽金粟兰、天目山金粟兰等已被废弃的物种名等现象（Wu et al.，2008;林凤祥等，2016;刘越等，2016;Xu et al.，2018）。这些错误或许因为其他学科研究者未能追踪该属植物分类学最近的研究进展而沿用《中国植物志》等更早著作中的错误信息所致，也可能是不认可而未采纳最新的正确分类学划分。此外，我们对中国金粟兰属植物开展了长期、广泛地野外调查研究，尤其对近年建成的iplant植物智（http：//www.iplant.cnl）和中国自然博物标本馆（Chinese Field Herbarium，CFH）上的数千份金粟兰属植物标本进行了统计和研究，获得了有关该属植物形态特征、生活型、地理和生境分布等方面未被以往文献资料所记录的新认识。综上所述，很有必要对中国金粟兰属植物的相关认识作进一步补充和总结，以图文形式为正确鉴定和划分该属物种提供更直观的参考和依据，为资源的安全、可持续利用奠定基础，为进一步深入研究提供启示。

1 材料与方法

1.1 材料

共查閱iplant和CFH上金粟兰属标本2 282份，对各份标本鉴定的正确性重新进行判断，并提取、统计标本的相关形态特征、地理分布等信息。其中，各物种标本数量及鉴定信息正确性等信息统计如图1如示。此外，我们对金粟兰属植物开展了长期、广泛的调查，遍及中国的广西、广东、湖南、湖北、浙江、台湾、河南、云南、贵州、四川、重庆、安徽、黑龙江等地，以及老挝、缅甸、越南等国家和地区;对不同物种、不同群体和个体的形态特征进行了大量的观察和比较;引种了9种共85号活体材料于广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所内苗圃，并对栽培个体的不同发育时期进行了跟踪观察。

A. 鱼子兰; B. 金粟兰; C. 及己; D. 宽叶金粟兰; E. 华南金粟兰; F. 台湾金粟兰; G. 狭叶金粟兰; H. 丝穗金粟兰; I. 网脉金粟兰; J. 银线草。

A. Chloranthus erectus; B. C. spicatus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. oldhamii; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

1.2 形态测量和统计方法

叶片的长、宽和叶柄及总花梗、花序、药隔的长度等在属内具有一定变异幅度。应用ImageJ （https：//imagej.nih.gov/ij/index.html）对来自不同地域的15～20个处于花期的标本进行测量，确定这些数量性状的最小值和最大值变化范围以及平均值。用Graphpad Prism（https：//www.graphpad.com/scientific-software/prism/）绘制对应的箱式图。

1.3 中国金粟兰属植物的地理分布图绘制

根据ipant和CFH上金粟兰属的标本采集地信息及我们多年来野外调查的数据，利用XGeocoding V2（http：//www.gpsspg.com/xgeocoding/）将地理名称转换为地理坐标，并用ArcGis 10.2（https：//www.arcgis.com/features/index.html，ESRI，Inc.，Redlands，CA，USA）绘制出中国金粟兰属植物分布图（图9）。

2 结果与分析

2.1 金粟兰属植物生活型多样性

对于金粟兰属植物的生活型特征，以往文献资料只记载为常绿亚灌木或多年生草本，别无详细描述。我们对野外和栽培植株的跟踪观察发现，该属植物除了亚灌木种类金粟兰和鱼子兰为常绿外，狭叶金粟兰和网脉金粟兰这两种多年生草本类型也四季常绿，但两者常绿的方式存在区别：狭叶金粟兰的地上部分在一年内开花结果或受到环境胁迫或机械损伤后枯萎，地上部分枯萎后地下根状茎上的芽体不分季节都能迅速萌发进入下一个生长季，如此循环往复，保持四季“常绿”;网脉金粟兰地上茎叶在完成开花结果后并不枯萎，类似该属常绿亚灌木种类保持四季常绿。不同于上述常绿类型，其余多年生草本种类地上部分每年春夏开花结果后于秋冬季节枯萎，来年春季再由地下根状茎上的芽体萌发长出新的茎叶并开花结果，如此循环反复。常绿类型只分布在中国南部，仅一些非常绿种类能分布到北部（图9）。鉴于与金粟兰属最近缘的草珊瑚属植物为多年生常绿亚灌木且只分布在南部，所以金粟兰属多年生草本尤其非常绿多年生草本可能是为了适应冬季寒冷气候演化出的新性状。

2.2 金粟兰属植物形态多样性

2.2.1 叶形态多样性 金粟兰属多数物种叶片数量通常为4，成对近顶生或近轮生，偶尔有6～8片，但鱼子兰和金粟兰可以多达20片、狭叶金粟兰为8～12片，皆成对着生。除了叶片数量以外，该属植物叶片形状和质地、叶柄长度还具有一定的多样性（图2）。其中：狭叶金粟兰（图2：C）叶形最为独特，为狭披针形;其余种类皆为卵圆形或长椭圆形。金粟兰（图2：A）的叶片为肉纸质;其余种类的叶片为纸质。另外，叶片边缘锯齿式样有所变化，叶顶端呈急尖、渐尖和尾尖等不同式样。华南金粟兰（图2：G）几乎无叶柄;其余种类皆有明显叶柄。总体上，根据叶形态特征，只有狭叶金粟兰、华南金粟兰等个别物种易于与其余种区分，其余物种叶片形态特征在种内的变异较大且种间相互重叠，不宜当作可靠物种分类性状（图3）。

2.2.2 花形态多样性 金粟兰属植物花序分支式样在种间或种内，以及在不同发育时期皆变异较大。在金粟兰属植物中，除了狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰、银线草正常情况下为单一不分枝穗状花序以外，其余种类为严格的花序多分枝或分枝与不分枝兼有。其中，鱼子兰、金粟兰为严格的花序多分枝类型，通常有6～15分枝，总体上组成圆锥状花序;华南金粟兰和台湾金粟兰花序通常为2～11分枝，偶有不分枝个体;及己、宽叶金粟兰的花序分枝与不分枝兼有，如果为分枝类型则大都为二叉分枝，少数为3～5分枝（图4）。程用谦（1985）研究认为单穗金粟兰与及己区别在于花序是否分枝，而我们经过长期观察发现单穗金粟兰却只是及己花序不分枝特殊状态的描述，这与孔宏智（2000a）的观察结果一致。此外，我们长期的野外观察发现宽叶金粟兰、及己、网脉金粟兰和丝穗金粟兰存在顶生花序能形成腋生花序，且顶生花序和腋生花序的形态差异较大。顶生花序在果期或果序成熟凋落后，叶腋或茎节处能长出新的花序或带花序的小枝，一般叶腋或茎节处的花序都比顶生花序纤细，花序数目增多，且雄蕊时常发生一定程度的退化，常为2裂或1裂（图5）。依据上述的某些特征前人描述了多穗金粟兰、湖北金粟兰、安徽金粟兰、天目山金粟兰四种。我们经过长期的野外及栽培观察，发现前两者为宽叶金粟兰发育后期阶段的状态，后两者则为及己发育后期阶段的状态，这与王德群等（1984）、马绍宾A. 金粟兰; B. 及己; C. 狭叶金粟兰; D. 宽叶金粟兰; E. 丝穗金粟兰; F. 鱼子兰; G. 华南金粟兰; H. 网脉金粟兰; I. 银线草。

A. Chloranthus spicatus; B. C. serratus; C. C. angustifolius; D. C. henryi; E. C. fortunei; F. C. erectus; G. C. sessilifolius; H. C. nervosus; I. C. japonicus.等（1997）、王跃华等（1999）、孔宏智（2000a，b）观察到的结果相一致。此外，华南金粟兰总花梗最长（图6：I），较易与其他种类区别，其余物种的花序长度则无明显差异（图6：Ⅱ）。

金粟兰属内雄蕊药隔形状、长度和颜色具有多样性，且在种内较为稳定，是区分不同物种最有效的形态依据。如图4所示，金粟兰属内按药隔长度（0.5 cm为阈值）可以分为两大类。一类为药

Ⅰ. 叶片长/宽值;Ⅱ. 叶柄长。 A. 鱼子兰; B. 金粟兰; C. 及己; D. 宽叶金粟兰; E. 华南金粟兰; F. 台湾金粟兰; G. 狭叶金粟兰; H. 丝穗金粟兰; I. 网脉金粟兰; J. 银线草。

Ⅰ. Leaf length/width ratio; Ⅱ. Petiole length. A. Chloranthus erectus; B. C. spicatus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. oldhamii; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

A. 金粟兰; B. 鱼子兰; C. 及己; D. 宽叶金粟兰; E. 华南金粟兰; F. 狭叶金粟兰; G. 丝穗金粟兰; H. 网脉金粟兰; I. 银线草。

A. Chloranthus spicatus; B. C. erectus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. angustifolius; G. C. fortunei; H. C. nervosus; I. C. japonicus.

Ⅰ. 总花梗长度; Ⅱ. 花序长度; Ⅲ. 药隔长度。 A. 鱼子兰; B. 金粟兰; C. 及己; D. 宽叶金粟兰; E. 华南金粟兰; F. 台湾金粟兰; G. 狭叶金粟兰; H. 丝穗金粟兰; I. 网脉金粟兰; J. 银线草。

Ⅰ. Total peduncle length; Ⅱ. Inflorescence length; Ⅲ. Anther connective length. A. Chloranthus erectus; B. C. spicatus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. oldhamii; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

A. 缅甸; B. 中国四川石棉; C，H. 中国广西西林; D. 中国广西雅长; E. 中国云南西双版纳; F，G. 中国广西德保。

A. Burma; B. Shimian，Sichuang，China; C，H. Xilin，Guangxi，China; E. Xishuangbanna，Yunnan，China; F，G. Debao，Guangxi，China.

A. 金粟兰; B. 鱼子兰; C. 及己; D. 宽叶金粟兰; E. 台湾金粟兰; F. 华南金粟兰;G. 狭叶金粟兰; H. 丝穗金粟兰; I. 网脉金粟兰; J. 银线草。

A. Chloranthus spicatus; B. C. erectus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. oldhamii; F. C. sessilifolius; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

隔長度小于0.5 cm的类群，药隔呈卵圆形或棒状。其中：金粟兰（图4：A）和鱼子兰（图4：B）药隔内扣，仅顶端三浅裂，前者花后期为淡黄色，区别于其他种类;及己（图4：C）药隔内扣，合生至中部;宽叶金粟兰（图4：D）和华南金粟兰（图4：E）药隔外展，仅基部合生，前者中央药隔显著长于两端药隔，后者三药隔长度则相差无几。另一类为药隔长度大于0.5 cm的类群，药隔仅最基部合生，端部延长成线形。其中：狭叶金粟兰（图4：F）药隔相对较短且种内变异幅度较小;丝穗金粟兰（图4：G）药隔长度最长，一般大于1 cm;网脉金粟兰（图4：H）和银线草（图4：I）药隔长度介于上述两者之间，且银线草中央药隔通常无花药（图6：Ⅲ）。

2.2.3 网脉金粟兰“种”内花形态多样性 本研究发现，缅甸以及中国的云南、四川和广西等地的网脉金粟兰群体在花部形态上存在显著的多样性（图7）。其中，在该种模式产地缅甸的野外调查中发现，该种药隔为白色，药隔末端略为披针形（图7：A），这与在四川石棉县洗马姑（图7：B）、广西西林县（图7：C）、广西乐业县雅长保护区（图7：D）观察到的较为相似，也与印度学者发表的生长在印度的网脉金粟兰变种C. nervosus var. khasiana较为相似（Prabhugaonkar et al.，2017）。这一类药隔均为纯白色，药隔末端呈显著披针形或略呈披针形，但缅甸群体植株的花在花序上的排列明显较为稀疏。该种类其他群体和个体在药隔颜色或形状上差别显著。其中：在中国，云南西双版纳的颜色为白中带黄，且药隔呈棒状，端部不变细呈披针形（图7：E）;广西德保一个洞穴内的为橘红色（图7：F）或浅黄色（图7：G），药隔末端略微变细，近披针形;广西西林县除了观察到药隔白色的群体以外（图7：C），还观察到另一药隔呈亮黄色的群体（图7：H），它们药隔末端都略微变细，近披针形。同一个“种”，因地域不同而表现出显著的花部形态差异，是生境异质性引起的形态变异，还是该类群可能属于包含多个物种的“复合群（species complex）”，这些问题还有待进一步的研究。

2.2.4 果序形态多样性 金粟兰属植物的果实形态和排列方式具有一定多样性，可以区别部分物种（图8）。总体上，该属植物果实为核果，球形、倒卵形或梨形，果皮薄，稍肉质。其中：鱼子兰的果实早期为绿色，晚期变为白色;及己果实在果序梗上排列间距较远;台湾金粟兰和华南金粟兰的果实具有肉质化的短柄;丝穗金粟兰和银线草的果序较短，其中丝穗金粟兰宿存的小苞片3～5裂;网脉金粟兰果实尾端常有面积较大的褐色斑块。

2.3 中国金粟兰属地理和生境分布的总体特点

中国金粟兰属植物主要分布于西南、华南、华东、华中等地区（图9），少数种类向东或向南可延伸分布到东南亚和南亚热带地区，个别种类向北可分布到俄罗斯和日本北纬近50度地区。金粟兰属植物皆不耐旱，主要分布于山谷林下、山坡林下、路边灌丛、山沟丛林、沟边阴湿地等生境。该属一些种类生境较为一致或相似，我们曾在中国的浙江天目山发现宽叶金粟兰、及己、丝穗金粟兰三种共同生长在同一片林下。另外，我们把生长于中国各地的金粟兰属物种引种至中国广西桂林，大都能够在桂林户外存活，但多次引种只分布于北方的银线草却始终未能成功，由此推测该种可能起源于北方并受气候限制更大，无法适应南方气候。

2.3.1 近缘物种间水平替代分布格局 通过查阅iplant和CFH上所有的标本记录与野外调查，我们发现长药隔的近缘物种狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草呈现水平替代分布格局（图10），这一发现与孔宏智（2000a）的研究观点一致。其中：狭叶金粟兰分布于华中，包括湖北、四川和贵州的部分地区;网脉金粟兰分布于西南，包括云南、四川、贵州和广西的部分地区。丝穗金粟兰主要分布于中国的华东和华南，少量延伸至西南（贵州）地区，与网脉金粟兰分布区存在少量重叠，而银线草却主要分布于中国的东北、华北和西北地区。

2.3.2 狭叶金粟兰的新分布 狭叶金粟兰为中国特有种，自该种描述以来，未见任何涉及其资源和形态调查的报道，其一直被认为仅狭域分布于湖北宜昌和重庆奉节两地（吴国芳，1982;Xia & Jol，1999;孔宏智，2000a）。检索国家数字标本馆及国内各大标本馆，在贵州中医学院药学院标本室标本馆（GZTM）查询到1份于1972年采集于贵州赤水的标本，但该地区野外分布一直未得到确认和报道。作者于2018年4月16—17日开展金粟兰属野外资源调查时，在贵州省道真仡佬族苗族自治县玉溪镇洋渡水电站附近、忠信镇长岩大桥附近和桃源乡芙蓉江角木塘河段发现野生的狭叶金粟兰。

贵州：道真仡佬族苗族自治县玉溪镇洋渡水电站附近，狭域片状分布，海拔735 m，107°39.349′ E，28°52.656′ N，2018-04-18，张强、卢永彬等ZL2018001;道真仡佬族苗族自治县忠信镇长岩大桥附近，狭域片状分布，海拔460 m，107°47.128′ E，28°56.588′ N，2018-04-18，张强、卢永彬等ZL2018002;道真仡佬族苗族自治县桃源乡芙蓉江角木塘河，海拔934 m，107°52.965′ E，28°46.826′ N，2018-04-17，张强、卢永彬等ZL2018003。凭证标本均保存于广西植物标本馆（IBK）。

2.3.3 金粟兰属的起源和现今多样性分布格局的形成 中国南部是现存金粟兰属植物多样性分布中心，少数种类延伸至东南亚和南亚热带地区，个别种类能分布到俄罗斯和日本较高纬度地区。由此可以推测：中国是该属植物多样化中心，大多种类可能在中国分化形成，并向南扩散到东南亚、南亚及向北扩散到较高纬度地区，一些种类为了适应寒冷气候由常绿祖先类型演化成地上部分为一年生类型。然而，化石记录表明，与现存金粟兰属植物特有的三裂雄蕊最相似的花化石Chloranthistemon endressii、Chl. alatus和Chl. crossmanensis發现于欧洲瑞典的坎培阶-桑托阶（Campanian-Santonian）和北美的新泽西的土伦阶（Turonian）地层（Crane et al.，1989;Herendeen et al.，1993;Eklund et al.，1997），且形态性状的分支分析表明，这些化石的确与金粟兰属最为近缘（Doyle et al.，2003;Eklund et al.，2004）。化石资料及相应的分支分析表明，现存金粟兰属与最近缘的草珊瑚属分化时间超过九千万年（Crane et al.，1989;Eklund，1999），且该属植物祖先能够生长在北半球高纬度地区，或许与银杏（Ginkgo biloba）等其他许多北热带植物群（boreotropical vegetation）类似（López-Pujol & Ren，2010;Meseguer et al.，2018），随着全球气候、环境的改变，尤其第三纪中晚期和第四纪全球气温下降，导致北半球其他地区金粟兰属祖先类群绝灭，仅残存于亚洲尤其中国南部。这些推测都有待检验。有关金粟兰属植物起源和演化的历史，只有需要综合古生物、古地质、古气候和分子系统发育及谱系地理等多学科方法，对金粟兰属化石类群和现存类群开展更深入的研究方才有机会正确重建。

综上所述，本研究在查阅大量标本资料和广泛野外调查的基础上，详尽地描述了中国金粟兰属植物的形态多样性、生活型、地理和生境分布特点。本研究结果：丰富了对该属植物形态多样性和地理分布的认识;为正确鉴别和划分金粟兰属不同种类提供更直观、更充分的依据;为进一步深入研究该属植物物种的形成、演化和特殊分布格局的成因提供启示;此外还为金粟兰属这一类具有药用及观赏价值的植物资源的安全地可持续利用奠定基础。

致谢 感谢广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所许为斌博士、韩孟奇、覃营等提供的标本与照片，感谢贵州道真仡佬族苗族自治县的韩洪兵提供详细的野外分布信息。

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（责任编辑 蒋巧媛）