成熟森林固碳研究进展

朱万泽

(中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所 成都 610041)

成熟森林又称老龄林或演替后期林(Gunnetal., 2014)。全球原始林面积约13 亿hm2, 占全球森林总面积的30%以上, 其中包括大量成熟森林。全球一半的原始林(约6亿hm2)位于北半球的北方和温带地区。天然林是我国森林资源的主体, 面积达1.2亿hm2, 占全国森林总面积的2/3左右, 主要分布在东北和西南林区, 天然林中近、成和过熟林面积共占40%(蒲莹, 2013)。

成熟森林在维持生物多样性和长期碳平衡中发挥着重要作用，占全球森林面积15%的成熟森林至少提供了全球10%的净生态系统生产力(Watsonetal., 2000)。成熟森林拥有较大的碳储量, 然而, 如果成熟森林遭受干扰, 其存储的碳(包括土壤碳)将返回到大气中, 成熟森林可能成为碳源, 加剧全球的温室效应。作为陆地生态系统重要的碳储存源, 成熟森林生产力是森林生态研究关注的重点(Luyssaertetal., 2008), 尤其是成熟森林是否固碳？ 哪些因子影响森林生态系统生产力，等等。理解成熟森林碳储量和碳源/汇动态, 有助于评估和预测成熟森林的固碳能力、固碳潜力及其在区域碳循环中的作用, 对于估计森林碳减排范围、 发展近自然林管理策略亦十分重要。

经典生态学理论认为, 与非成熟森林相比, 成熟森林生态系统碳吸收功能较弱, 甚至接近于零(Odum, 1969), 自Zhou等(2006)证实成熟森林土壤能够持续积累有机碳以来, 全球掀起了成熟森林碳源/汇研究热潮(Luyssaertetal., 2008; Lewisetal., 2009), 开展了大量关于热带森林、北半球的北方和温带森林、亚热带常绿阔叶林等成熟森林固碳研究。本文从成熟森林的林龄阈值、碳储量与碳分配、成熟森林生产力及其影响因素、固碳假说等方面综述国内外成熟森林固碳研究进展, 并提出未来研究有待解决的关键问题, 以期为今后研究提供参考和借鉴。

1 成熟森林的林龄阈值

关于成熟森林, 主要有基于森林结构特征定义, 然而, 仅考虑大树占比高、枯倒木丰富等典型结构特征可能难以适用于所有成熟森林(Wirthetal., 2009),其识别还应考虑森林演替阶段(林龄)。成熟森林林龄阈值因森林植被类型及其建群种寿命而有所不同(Spiesetal., 1996; Mosseleretal., 2003), 通常为80～100年(Odum, 1969; Jarvisetal., 1989; Keithetal., 2009)。北方成熟森林通常指干扰后林龄大于150年的森林(Chenetal., 2002; Kneeshawetal., 2003)。比老龄林年轻、超过商品用材林50～100年采伐期的森林, 通常称为演替后期森林或成熟森林(Frelich, 2002)。在美国东北部, 50～100年林分称为成熟商品林, 大于100年林分称为演替后期林(Whitmanetal., 2007)。Whitman等(2007)认为, 一些超过80年的森林同样具有演替后期林的结构特点。美国林务局第一区(the United States Forest Service Region 1)将其西部落叶松由(Larixoccidentalis)和白花假木贼(Pseudostugamenziesiivar.glauca)构成的老龄针叶林定义为: 每公顷至少有10株优势树木, 且最小树龄170年, 最小胸径(DBH)53 cm; 林分最小基面积18.3 m2·hm-2(Bisbingetal., 2010)。刘迎春等(2015)认为, 由单一树种组成的人工林, 在不考虑森林演替和气候变化等因素的前提下, 仅考虑地上生物量碳库, 成熟森林林龄阈值为80～100年是合理的; 而对于树种组成复杂的天然林或次生林, 在考虑森林演替和外界环境影响以及生态系统碳库的情况下, 成熟森林林龄通常大于100 年, 且不同气候区成熟森林林龄阈值差异较大(Liuetal., 2014)。我国大部分树种的经济成熟年龄多在80年甚至80年以下, 如杉木(Cunninghamialanceolata)人工林为50年, 马尾松(Pinusmassoniana)人工林为70年, 落叶松(Larixgmelinii)林为80年(徐冰等, 2010)。周蕾等(2016)基于全国森林清查资料和卫星遥感数据, 采用InTEC过程模型分析表明, 我国成熟森林(包括人工林，林龄大于51年界定为成熟森林)的林龄频数呈单峰分布, 61～80年林龄组所占面积为最大, 达40%， 51～60和81～100年林龄组分别占25%和23%， 大于100年林龄组约占12%。在成熟森林林龄空间分布上, 东南部主要集中在60～80年, 东北地区多为60～100年, 大于100年成熟森林主要分布在西南地区。本研究成熟森林指自然成熟的原始林或天然次生林。

2 成熟森林碳储量与碳分配

作为重要碳库, 成熟森林是陆地上单位面积碳储量最大、碳存留时间最长的植被生态系统, 单位面积碳储量(包括土壤有机碳)达100～300 Mg·hm-2, 有的甚至超过500 Mg·hm-2(Janischetal., 2002)。Luyssaert等(2008)预测美国太平洋西北部成熟森林仅生物量部分的碳储量就高达500～700 Mg·hm-2(van Tuyletal., 2005)。我国成熟森林的碳储量在武夷山亚热带常绿阔叶林为126～393 Mg·hm-2, 天山海拔1 800～2 500 m寒温性针叶林为75～238 Mg·hm-2, 横断山区海拔2 500～3 800 m针叶林为100～276 Mg·hm-2, 长白山海拔800 m针阔叶混交林为133 Mg·hm-2(刘迎春等, 2015)。东欧挪威云杉(Piceaabies)成熟森林平均碳储量为393 Mg·hm-2, 上限可达570 Mg·hm-2(Seedreetal., 2015)。与其他成熟森林相比, 欧洲挪威云杉成熟森林碳储量显著高于北方成熟森林, 但略低于大多数温带成熟森林(Pregitzeretal., 2004), 主要与其较低温度和适宜降水量引起的生长速率较高、分解速率较低有关(Keithetal., 2009)。样地调查表明, 近几十年来亚马逊流域热带老龄林碳储量呈增加趋势(Phillipsetal., 1998, 2008; Bakeretal., 2004)， 1968—2007年非洲热带天然林地上活树木碳储量年均增加0.63 MgC·hm-2(Lewisetal.， 2009)。热带森林老龄林碳储量增加是热带地区的一个普遍现象，资源可利用率增加, 如大气CO2浓度升高, 可能是碳储量增加的主要原因。

成熟森林碳分配不同于中、幼龄林。与中龄林相比, 成熟森林碳分配和碳动态具有以下特征: 一是活立木、粗木质残体(CWD)、土壤的碳储量较高; 二是老龄大树所占比例较大, 森林生态系统净生物量增加较少; 三是随着净初级生产力(NPP)减少, 净生态系统碳交换下降(Harmonetal., 1990; Pregitzeretal., 2004)。高大粗树干是老龄林的重要碳组分, 可能相当于或超过森林其他生物量组分之和, 成熟森林较大的CWD在森林土壤碳循环、氮固定、野生动植物栖息地等方面具有重要作用(Franklinetal., 2002)。东欧挪威云杉成熟森林中活立木碳储量最大, 然后依次为土壤、森林地被物和CWD(Seedreetal., 2015)。美国新英格兰地区北部针叶和软阔成熟森林碳储量中活立木占45%～55%, 土壤表层占25%～30%, 枯倒立木占3%～6%, 地被物占7%～19%(Hooveretal., 2012)。温带成熟森林碳储量以CWD和活立木2个组分占比最多(Burrascanoetal., 2013)。成熟森林变化最大的碳库是死生物量碳(Pregitzeretal., 2004)。Bisbing等(2010)调查了Montana西北部170年生老龄针叶林和50年生次生林的碳储存量, 结果发现老龄林的乔木层、粗根、CWD和森林地被物层显著高于次生林, 是老龄林长期碳储存的主要贡献成分, 表明老龄林生态系统功能和结构显著不同于次生林。van Miegroet等(2007)基于生物计量法对54块20 m × 20 m长期固定样地观测表明, 美国东部由红云杉(Picearubens)和香脂冷杉(Abiesfraseri)组成的针叶成熟林近一半碳储存于土壤中, 活立木碳储量具有较大变异性, 枯死木碳储量占生态系统总碳的15%。成熟森林土壤有机碳储量主要受森林植被类型、土壤厚度和优势树种等影响, 针叶成熟林土壤可能较阔叶林储存更多的有机碳(Nitschetal., 2018)。Urrutia-Jalabert等(2015)比较了位于南美洲的智力柏(Fitzroyacupressoides)中龄林和成熟林的地上生物量, 结果表明成熟林地上活生物量显著高于中龄林, 而中龄林地上生产力显著大于成熟林, 成熟林样地间生物量的差异主要表现在其分配上, 而不是生产力大小, 成熟林可能是长时间尺度的碳汇, 因为其建群种寿命较长而具有相应较长的碳存留时间。

老龄林的垂直和水平结构、CWD数量与分布、地被层碎屑积累、植被与土壤养分关系、林下层植物多样性等影响其长期碳储存(Franklinetal., 2002; Lewisetal.， 2004)。Jacob等(2013)对欧洲中部山地云杉成熟森林碳储存过程分析表明, 物种多样性影响温带山地成、熟林长期碳储存潜力(Schiegg, 2000;doretal., 2006; Hilmoetal., 2009)。Hardiman等(2013)通过观测美国北部160年森林演替序列上冠层吸收的光合有效辐射比率、叶片氮含量、地上NPP等发现, 在森林发育过程中, 老龄林较中、幼龄林具有更复杂的冠层结构, 可有效提高其光能和氮利用效率及地上NPP,因而保持较高的碳储存潜力。

3 成熟森林生产力及其影响因素

大多研究认为, 随着林龄增加, 森林生产力达到最大值后就开始下降(Kiraetal., 1967; Odum, 1969), 到成熟森林阶段生产力显著降低(Tayloretal., 2014)。许多关于老龄林生态系统碳收支的研究表明, 成熟森林生物量增加接近于0或者为负数(Tayloretal., 2005; Helamaetal., 2011; Xuetal., 2012)。He等(2012)基于森林资源清查数据分析了美国18个主要森林类型组NPP与林龄的关系, 结果表明不同森林类型组NPP呈相似的变化模式, 即幼龄林阶段NPP快速增加, 中龄林达到最大, 到成熟林逐渐下降, 这种模式主要受年均气温和年降水量的影响; 同北部寒冷、高海拔区域相比, 东南部森林在幼龄林阶段表现出较高生长速率, NPP峰值出现较早, 到成熟森林阶段仍保持较高的NPP。Pregitzer等(2004)分析了热带、温带和北方森林NPP与林龄的关系, 发现北方森林NPP峰值出现在林龄71～120年, 到成熟森林阶段NPP显著下降。Goulden等(2011)采用生物计量法和涡度相关法分析了加拿大北部黑云杉(Piceamariana)森林遭受火干扰后自然恢复过程中(1～154年) 的生产力变化，结果发现以23～74年生中龄林为最高; 基于涡度相关法的总生态系统生产力(GEP)估算表明, 1～6年林分为碳源, 15年生林分固定少量碳, 23～74年生林分固碳能力最强, 154年生老龄林固碳能力中等。也有研究表明, 一些林龄大于100年的温带落叶阔叶林NPP并没有下降(Wangetal., 2011)。 由于大树(DBH > 60 cm)的生长(Tanetal., 2011), 老龄林生物量仍在增加(Luyssaertetal., 2008), 在一些生态区成熟森林NPP下降不显著(Hudiburgetal., 2009), 表明不同森林类型、不同区域成熟森林具有不同的NPP模式。

成熟森林NPP下降主要与大树和老树水力限制引起的气孔导度降低(Ryanetal., 1997; Drakeetal., 2011)、叶片生物量与地上部分生物量的比率降低(Ogawaetal., 2011)、光合组织与呼吸组织的比率降低(Gouldenetal., 2011)、苔藓植物积累引起的氮利用效率下降(Goweretal., 1996)、木质碎屑和阔叶凋落物输入比率增加引起的氮利用效率下降(Cavardetal., 2011)及生长快和不耐荫树种的减少(Paréetal., 1995)等有关， 这些影响可能随着成熟森林中幼树的出现(Careyetal., 2001; Luyssaertetal., 2008)、耐荫植物种类的增加、全球变化下的生长季延长(Gouldenetal., 2011)而逐渐减弱。

不同森林类型成熟森林NPP下降的原因可能有所不同。一些成熟森林NPP下降并不受其较低总初级生产力(GPP)的影响, 而是由于GPP用于自养呼吸的比率增加及其碳利用效率(NPP/GPP)降低引起的(Huntetal., 1999; Mäkeläetal., 2001; DeLuciaetal., 2007; Gouldenetal., 2011)。 北方针叶老龄林净生态系统生产力(NEP)下降与树木死亡引起的活生物量损失有关(Gouldenetal.,2011)。而常绿落叶混交林老龄林NPP下降的原因可能与针叶成熟林不同, 美国西部成熟针叶林NPP下降主要受树木水力导度的限制, 而较矮小、结构复杂、物种丰富的成熟常绿落叶混交林的这种限制就不那么明显(Ryanetal., 1997; Binkleyetal., 2006； Drakeetal., 2011)。

4 成熟森林固碳假说

森林生态系统CO2净交换(NEE)取决于冠层光合固碳和生态系统呼吸(Reco)碳消耗间的不平衡。生态系统碳通量的细微变化在决定森林碳源/汇功能上至关重要(Lindrothetal., 1998)。NEE对其组分(Reco和GPP)的变化十分敏感, 2个组分的细小变化可能影响森林碳源/汇功能。关于成熟森林在全球碳循环中的作用仍存在较大争议(Ciaisetal., 1995; Pregitzeretal., 2004),主要有以下3种假说。

4.1 碳中性假说

成熟森林碳中性假说是由Odum(1969)基于生态系统演替提出的。随着森林演替林龄增加, 森林生产力达到最大值后开始下降(Kiraetal., 1967; Odum, 1969), 到成熟森林阶段, 其生态系统光合固碳和呼吸碳损失相当, 导致成熟森林生态系统净交换接近于0, 森林碳吸收与生态系统呼吸达到平衡(Arainetal., 2005), 因而处于碳中性状态(Lawetal.， 2003; Saleskaetal.， 2003; Hutyraetal.， 2007; Luyssaertetal.， 2008)。van Miegroet等(2007)开展了美国东部不同海拔成熟红云杉和香脂冷杉林在1993—2003年的碳平衡研究, 结果表明尽管前5年(1999—2003年)活立木年均固碳速率显著高于后5年(1993—1998年),但该期间枯死木呼吸碳释放增加, 基于碳通量估算, 该区域云冷杉成熟森林生态系统接近碳中性状态。Pregitzer等(2004)研究也表明, 北方和温带老龄林NEP接近于0。Seedre等(2015)基于东欧挪威云杉成熟林碳储量变化分析发现116～145年期间成熟林总碳储量无显著差异, 支持成熟森林处于一个稳定状态的碳中性假说, 光合固碳与呼吸碳损失相当,生态系统总碳储量随着森林成熟度增加而保持稳定(Ryanetal., 2004; Tayloretal., 2014)。

4.2 碳汇假说

成熟森林生态系统是一个巨大碳库, 越来越多研究表明, 许多热带(Graceetal.， 1995a; Katoetal.， 2008; Brienenetal., 2015)、亚热带(Zhouetal., 2006; Tanetal., 2011)、北方和温带(Careyetal., 2001; Ackeretal., 2002; Wirthetal.， 2002; Lawetal., 2003; Pawetal.， 2004; Amiroetal.， 2006; Guanetal.， 2006; Zhouetal., 2011)成熟森林能持续固碳, 成熟森林为全球碳汇。涡度相关观测数据也证实成熟森林NEP为正值(Hollingeretal., 1994; Lawetal., 2001; Knohletal., 2003; Desaietal.， 2005; Luyssaertetal., 2008), 支持成熟森林能够固碳, 其固碳速率取决于气候条件(Lieth, 1973; Goweretal., 2001)、土壤特征(Hostetal., 1988; Zaketal., 1989; Wangetal., 2003)和群落结构动态(Druryetal., 1973; Paréetal., 1995; Drakeetal., 2011)等。成熟森林能持续固碳几百年(Kashianetal., 2013; Hardimanetal., 2013; Luyssaertetal., 2008; Tanetal., 2011), 可持续作为碳汇的时间比先前预期的更长(Luyssaertetal., 2008; Keithetal.， 2009; Keetonetal., 2011)。

在热带地区, 采用直接通量测定法和涡度相关法对亚马逊热带雨林的研究表明, 原始热带雨林并不处于碳平衡状态, 而是净碳汇(Fanetal.， 1990; Graceetal.， 1995a； 1995b； 1996; Malhietal.， 1998; Carswelletal.， 2002; Hutyraetal.， 2007)。对位于Indo-Malaysian的世界第二大热带雨林研究也支持原始成熟森林为碳汇的观点(Hirataetal.， 2008; Katoetal.， 2008; Kosugietal.， 2008; Saigusaetal.， 2008)。Brienen等(2015)基于321块样地调查数据分析表明, 1983—2011年亚马逊成熟热带森林为持续的净生物量汇(Bugmannetal., 2011), 但是其碳积累速率呈持续下降趋势, 同1990年相比, 2010—2011年地上生物量净增加速率下降了1/3, 可能与树木死亡率持续增加有关。

在亚热带地区, Tan等(2011)应用涡度相关法和生物计量法观测表明, 云南300年生亚热带常绿阔叶成熟林仍具有较强的碳汇功能, 涡度相关法估算NEP为9 Mg·hm-2a-1, 生物计量法测定结果发现其中约6 Mg·hm-2a-1由生物量和生物残体贡献, 大约60%的生物量年增量由大树(DBH > 60 cm)生长贡献, 海拔高引起的低温、多云引起的高散射光比率是该成熟林碳汇的主要驱动因素。Zhou等(2006)对位于广东省中部鼎湖山国家自然保护区的亚热带常绿阔叶成熟林(>400年)土壤有机碳长达25年的观测发现, 在地上部分NPP几乎为零的情况下, 土壤仍持续积累有机碳, 表现出强大碳汇功能。Yan等(2013)证实了我国南方亚热带和热带常绿阔叶成熟林具有较强的碳汇功能，其中亚热带常绿阔叶林的碳汇功能相对较强, 且1年中大多数月份为碳汇, 热带成熟林仅在干季为碳汇, 而湿季为碳源； 热带成熟林NEE季节变化主要受Reco驱动, 而亚热带成熟林则受GPP和Reco的共同驱动。

在北方和温带地区, Luyssaert等(2008)分析了北半球北方(占30%)和温带(占70%)519块森林样地的生物计量法NPP、涡度相关法NEP和异养呼吸测定结果, 得出15～800年森林NEP通常为正值, 证实了北方和温带成熟森林能持续积累碳。NEP数据分析表明, 200年及以上的成熟森林年均固碳(2.4 ± 0.8) Mg·hm-2a-1, 模型估算成熟林树干生物量碳固碳速率为(0.4 ± 0.1) Mg·hm-2a-1, CWD为(0.7 ± 0.2) Mg·hm-2a-1, 其余(1.3 ± 0.8) Mg·hm-2a-1为根系和土壤固碳。Zhang等(2006)采用涡度相关证实了我国东北长白山200年生红松(Pinuskoraiensis)阔叶混交林具有较强的碳汇功能, 林分碳代谢有明显的季节和年变化, 冬季生态系统光合作用较弱, 释放CO2, 春季和秋季碳交换较为活跃但对年固碳的贡献较小, 夏季是生态系统碳交换的重要季节, 分别占年GPP和Reco的67%～69%和60%～62%; GPP和Reco的季节与年动态受叶面积指数和土壤温度的影响。川西贡嘎山峨眉冷杉(A.fabri)成熟森林(>150年)仍具有较强的碳汇功能, 年碳利用效率为0.40左右, 其碳汇功能主要取决于林分内中等径级树木个体的数量和分布(Shuetal., 2019)。分布于美国华盛顿Cascades西部、林龄大于500年的花旗松(Pseudotsugamenziesii)老龄林(Harmonetal., 2004)和美国Oregon中部、190～136年生的西黄松(Pinusponderosa)老龄林功能(190～316年)(Lawetal., 2003)均表现出微弱的碳汇功能。

成熟森林碳汇主要源自土壤(Zhouetal., 2006)和木质碎屑(Zhouetal., 2011)。随着森林成熟度增加, 植被碳流向土壤碳的比率增加(Sumiyoshietal., 2017), 成熟森林土壤较非成熟森林土壤拥有更丰富的碳源。Chen等(2011)基于公开出版的57块成熟森林样地数据分析表明, 随着森林成熟度增加, 成熟森林分配到地下部分的碳高于凋落物, 有利于成熟森林土壤有机碳的形成。Malhi等(1999)研究表明，温带、北方成熟森林土壤较热带成熟森林具有较大的碳汇功能。此外, 气温上升导致的干旱降低土壤碳分解, 日益增加的大气氮沉降抑制成熟森林凋落物和土壤有机质分解, 从而降低成熟森林土壤异养呼吸, 促进成熟森林土壤有机碳积累(Luyssaertetal., 2008; Cusacketal., 2016)。老龄林NEP的空间变化主要归因于土壤和CWD驱动的异氧呼吸变化(Pregitzeretal., 2004)。土壤是成熟森林异氧呼吸碳释放的主要来源 (Lawetal.， 2003)。CWD分解显著影响成熟森林生态系统碳交换(van Miegroetetal.， 2007)。温带和北方针叶林成熟林碳源/汇功能主要受Reco驱动(Vesalaetal., 2010; Ueyamaetal., 2014; Haddenetal., 2016),Reco对温度响应的微小变化可能显著影响森林生态系统的碳源/汇动态(Haddenetal., 2016)。

4.3 碳源假说

有些研究认为，成熟森林为净碳源(Saleskaetal.， 2003; Hutyraetal.， 2007)。Taylor等(2014)分析了加拿大北方森林火烧迹地203年演替序列的固碳动态，结果表明, 在林分早期阶段(1～8年), 生态系统碳储量减少(-0.90 Mg·hm-2a-1), 随着林龄增加, 活生物量快速增加, 演替到92年时碳储量达到最大(287.72 Mg·hm-2); 到140和203年生态系统碳储量年损失分别为-0.50和-0.74 Mg·hm-2a-1, 与成熟森林碳汇的观点相反。Luyssaert等(2008)对北半球北方和温带519块森林样地的分析表明,样地在林龄60、80和300年为碳源的最大可能性分别为0.02、0.25和0.35，可能与气温升高和降水量增加引起的成熟森林死地被物和枯死木分解加速、土壤有机碳周转加快有关。

5 研究展望

越来越多的研究证实了成熟森林能持续固碳, 支持成熟森林碳汇假说。我国成熟森林固碳研究主要集中在亚热带/热带常绿阔叶林(Zhouetal., 2006; Tanetal., 2011; Yanetal., 2013)、东北红松阔叶混交林(Zhangetal., 2006)、和川西亚高山暗针叶林(Shuetal., 2019)。建议今后从以下3方面加强成熟森林固碳研究。

1) 加强成熟森林碳通量观测研究。生态系统碳通量的长期监测对于理解成熟森林长时间尺度碳循环极为重要。涡度相关设施是迄今唯一直接测定生态系统与大气间碳、水和能量通量的自动观测系统, 也是世界上CO2和水热通量观测的标准方法。目前我国已建成基本涵盖全国陆地主要地带性生态系统类型的中国陆地生态系统通量观测研究网络(ChinaFLUX), 推动了我国通量观测研究的发展, 并引起国内外广泛关注(于贵瑞等, 2014)。然而, 现有涡度通量观测很少关注成熟森林或演替后期林(Tanetal., 2011)。成熟森林作为陆地生态系统的重要碳储存, 开展其碳交换动态观测研究有助于减少碳评估的不确定性。我国天然林分布广、面积大、类型丰富, 迫切需要开展不同气候带地带性成熟森林生态系统碳交换的长期监测，扩大和完善森林生态系统CO2通量观测网络系统, 建立成熟森林长期观测数据库, 从生态系统尺度评估和预测成熟森林的碳源/汇过程, 分析成熟森林碳交换如何随着环境因子的季节和年际变化而变化, 评估成熟森林碳平衡的时空差异。

2) 从生态系统呼吸及其构成角度探讨成熟森林碳源/汇过程及其形成机制。目前对成熟森林固碳尚无一致性的机制解释，大多归因于气候变化(Zhouetal.， 2006; Hirataetal.， 2008; Yanetal.， 2013)。生态系统碳平衡及其组分的量化是理解生态系统功能和全球碳循环的关键。呼吸碳消耗是森林碳循环的主要组分, 生态系统呼吸包括自养呼吸和异养呼吸, 自养呼吸消耗了最大的初级生产力, 影响森林生产力和碳储存(Valentinietal., 2000; Maier, 2004; DeLuciaetal., 2007)以及碳源/汇过程(Valentinietal., 2000; Lawetal., 2001; da Costaetal., 2014)。Malhi等(2014； 2015)研究表明, 亚马逊热带雨林样地间GPP差异难以解释NPP的空间差异, 样地间NPP差异主要受植被呼吸碳消耗的驱动。理解生态系统呼吸碳消耗的时空变化是揭示森林固碳动态的关键，从呼吸碳消耗角度探索森林碳源/汇过程已成为森林生态系统碳循环研究关注的热点(Metcalfeetal.， 2010),分析成熟森林碳储存与分配、呼吸组分构成与动态，有助于理解成熟森林碳源/汇形成机制。

3) 加强全球变化对成熟森林固碳的影响研究。成熟森林在调节气候变化中具有重要作用(Gunnetal., 2014)。全球变暖引起植被生长季的延长可加强陆地生态系统碳汇功能, Saleska等(2003)研究表明, 亚马逊热带森林的成熟森林固碳可能受大气CO2浓度升高的促进。现有全球变化对森林生态系统的影响研究很少涉及成熟森林(Körneretal., 2005), 成熟森林是一个巨大碳库, 然而, 全球变化对成熟森林固碳能力的影响还不清楚。开展全球变化下成熟森林土壤碳储量、土壤有机碳组分与周转、土壤呼吸及碳释放动态变化规律研究, 探讨全球变化背景下高温、干旱、氮沉降等对成熟森林树木死亡过程、与成熟森林碳组分的存留时间阈值, 以及大气CO2浓度升高对成熟森林生态系统结构与功能的影响，有助于理解成熟森林在区域碳平衡中的作用及其对气候变化的反馈效应。