针、阔树种液流的耗水特性及影响因素

王海霞

摘 要：为探究针、阔叶树种的蒸腾耗水特性，分别以侧柏、油松为针叶树研究对象，以国槐、刺槐阔叶树的研究对象，利用热扩散探针法对其进行连续监测。结果表明：（1）3种天气条件下，针、阔叶树的日变化曲线只在雨天存在差异，针叶树的高峰点少于阔叶树，其受降雨影响较小;而晴、阴天无明显差异，均在晴天呈单峰型，阴天呈双峰型。（2）基于液流得到耗水量为针叶树>阔叶树，各树种在4—10月总耗水量为刺槐（1584.49kg）>国槐（957.54kg）>侧柏（736.93kg）>油松（635.21kg）。（3）环境因子与液流的相关性显示，液流与大气温度、太阳辐射、风速和水汽压亏缺（VPD）均呈显著（Sig<0.01）正相关，与空气相对湿度呈显著（Sig<0.01）负相关。（4）侧柏的最优回归模型中太阳辐射（Sig=0.000<0.01）和VPD（Sig=0.001<0.01）較为显著;油松模型中则是温度（Sig=0.007<0.01）和太阳辐射（Sig=0.000<0.01）较为显著;国槐和刺槐的模型中有3个因子较为显著（Sig<0.01），分别是太阳辐射、相对湿度和VPD。

关键词：树干液流;环境因子;耗水量;针叶树;阔叶树

中图分类号 S79文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）（02-03）-0051-06

Water Consumption Characteristics and Influencing Factors of Common Conifer and Broad-leaved Tree Species based on Sap Flow

Wang Haixia

（The Natural Resources and Planning Bureau of Kangbao County，Kangbao 076650， China）

Abstract：To reveal the water consumption characteristics of conifer and broad-leaved species， Platycladus orientalis、Pinus tabuliformis、Sophora japonica and Robinia pseudoacacia. respectively were as the research object of the conifer and broad-leaved trees， and sap flow of trees was continuously observed by thermal dissipation probe （TDP）. Results showed that： （1）Under the three weather conditions， the diurnal variation curves of coniferous and broad-leaved in rainy days are different，The peak of conifers is less than that of broad-leaved trees， it shows that conifers are less affected by rainfall. and there is no obvious difference between sunny and cloudy days，diurnal sap flow of tree species were a single peak curve in sunny day， when it is cloudy， diurnal sap flow of tree species were "two-peak" curve. （2）The water consumption of trees based on sap flow was coniferous trees>broad-leaved trees，the total water consumption of all tree species fromApril to October was Robinia pseudoacacia （1584.49kg）>Sophora japonica （957.54kg）>Platycladus orientalis （736.93kg）>Pinus tabuliformis （635.21kg）. （3）The correlation between environmental factors and liquid flow shows： The liquid flow was significantly （Sig<0.01） positively correlated with atmospheric temperature， solar radiation， wind speed and water vapor pressure deficit （VPD）， and negatively correlated with air relative humidity （Sig<0.01）. （4）In the best regression model of Platycladus orientalis， the solar radiation （Sig=0.000<0.01） and VPD （Sig=0.001<0.01） were more prominent; in the regression model of Pinus tabuliformis， temperature （Sig=0.007<0.01） and solar radiation （Sig=0.000<0.01） was significant;the regression model of Sophora japonica and Robinia pseudoacacia only 3 factors are more significant （Sig<0.01），there were solar radiation， relative humidity and VPD.

Key words： Sap flow; Environmental factors; Water consumption; Coniferous trees; Broad-leaved trees

近年来，随着现代化、城市化进程的不断加快，城市内部与周边郊区在气候、土壤、水文等方面的差异也逐渐显现[1-2]，如北京及河北坝上地区水资源的承载力严重不足。干旱缺水已为了北京和河北坝上地区城市生态发展建设的重要限制因素之一[3]。

树木因其具有多种生态功能成为了人们关注的焦点。其中，树木调节水分循环的生态功能在水资源短缺的城市环境下，显得尤为重要，但其自身的蒸腾作用存在着一定的耗水量。为此，解决森林与水的关系，已成为了培育和经营森林的一个重要课题[4]。

在此背景下，树木的水分利用成为了城市生态学家研究的重点。在我国，生态學者们利用多种不同方法对不同绿化树种及部分果树，就不同地区树木的单株耗水量、耗水节律、蒸腾耗水及其影响因子进行分析，并取得了大量的成果[5-16]。例如，SUN Huizhen等[17]在华北东部山区，基于液流得到核桃楸、紫椴、水曲柳、红松、黄檗和蒙古栎等主要树种在整个生长季的单株耗水量分别为3840kg、2820kg、2710kg、2120kg、1470kg和1390kg;且在晴天，除黄檗外，其余树种树干液流特征均呈“单峰”变化。孙鹏飞等[18]在古特沙漠研究原生梭梭树发现：基径为7.8cm和9.0cm的梭梭4—9月的实际耗水分别为95mm、117mm;同时，根区土壤体积含水量在8.7%～12.1%时，日液流量与土壤水分显著（Sig<0.05）相关;土壤含水量>12.1%时，液流受气象因素的影响更多;土壤含水量<8.7%，液流与气象因素相关性较差，受植物生理特征影响更多。但在北京平原区，以针、阔树种对比角度分析2种类型树木液流特征的研究较少。为此，笔者以常见的针、阔树种（侧柏、油松、国槐和刺槐）为研究对象，对比分析其蒸腾耗水特征，以期为北京市和河北坝上地区造林树种的蒸腾耗水量的核算提供数据参考，其研究结果对园林植物的合理配置、水资源的有效利用具有重要的借鉴意义。

1 研究地概况

研究地位于北京市顺义区高丽营镇，地理坐标为E116°29′41″，N40°11′8″，临近京承高速。气候为北温带半湿润大陆性季风气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，春季雨量少，蒸发量大。年均气温为11.5℃，最低气温零下19.1℃，最高气温达40.5℃，年均日照时数2750h，无霜期195d。年均相对湿度50%，年均降雨量约625mm，为华北地区降水量较均衡的地区之一，全年降水的75%集中在夏季。风向以北风、西北风为主。基地内种植了多种乔木树种，主要有：油松、银杏（Ginkgo biloba L.）、国槐（Sophora japonica）、栾树（Koelreuteria paniculata）等，其中，包含1.3hm2的经济林树种（李子（Prunus salicina））、核桃（Juglansregia）、樱桃（Cerasus pseudocerasus）等10余种;草本主要包括：附地菜（Trigonotis peduncularis）、灰灰菜（Chenopodium album）等。

2 材料与方法

2.1 树种选择 在种植密度为2m×2m的样地上进行每木检尺，各树种分别选择3株标准样木（生长状况良好、环境一致、胸径差别不大且无病虫害），应用热扩散式液流测定系统进行连续测定，测定时间为2018年4月—10月。各树种基本情况见表1。

2.2 测定项目

2.2.1 液流密度 应用热扩散式边材液流探针TDP（Thermal Dissipation Probe）进行树干边材液流密度测定，采集频率为10min1次。用Granier（1996）经验公式计算树干液流密度：

Js=0.0119×〔[dTm-dTdT]〕1.231 （1）

液流通量计算公式如下：

Fs=Js×As×3600 （2）

式中，Js为液流密度（cm3·cm-2·s-1）;dTm为24h内上下探针的最大温差值（℃）;dT为某时刻瞬时温差值（℃），即当时测定的温差值;Fs为液流通量（cm3·h-1）;As为边材面积（cm2）。

2.2.2 单株林木耗水量 采用热扩散式探针液流仪得到各树种边材厚度内的平均液流密度，故其整树耗水量的计算公式：

Et=Fs×24/1000 （3）

式中，Et/（kg·d-1）为整树耗水量，Fs为液流通量（cm3·h-1）。

2.2.3 边材面积 为避免对实验样树的伤害，选取样地中与样树大小接近的各树种（胸径差别在1cm以内），用生长锥取木芯，直尺测定边材厚度，同时测定其胸径和边材厚度，得到边材面积。

2.2.4 环境因子 研究区域内设有Meter全自动气象站，可以对气象因子进行同步实时监测，如大气温度（S-THB- M002，Ta/℃）、湿度（RH/%）、风速和风向（S-WCA-M003，w/（m/s））、总辐射（S-LIB-M003，Rs/（W/m2））和降水量（S-RGB-M002，P/mm）等。所有传感器均与数据采集器相连，数据采集频率为1h采集1次。大气水汽压亏缺（D，kPa）由大气温度和湿度计算得到（Campbell GS et al.，1998）：

D=a×exp（b Ta/Ta+c）×（1-RH） （4）

式中，Ta（℃）和RH（%）分别为气象因子中的大气温度和湿度，a、b和c分别为常数，值为0.611kPa、17.502和240.97℃。

3 结果与分析

3.1 典型天气下针、阔树种的液流变化特征 由图1可知：晴天条件下，各树种的液流日变化曲线均呈单峰型，但各树种单峰曲线峰度的宽窄度却存在明显差异。其中，侧柏和刺槐的单峰型日变化具有明显的峰值点，峰值液流分别为3.9×10-3cm3·cm-2·s-1和2.1×10-3cm3·cm-2·s-1，均出现在9∶30左右。油松的单峰峰度明显比侧柏和刺槐较宽，但峰值点不明显，在10∶00—16∶00液流值相对较高，液流介于1.4×10-3～1.7×10-3cm3·cm-2·s-1。国槐日变化曲线单峰宽度最大，从8∶00—18∶00液流均处于1天中较大值，液流范围介于2.4×10-3～2.6×10-3cm3·cm-2·s-1。对比针阔叶晴天日变化曲线发现，针叶树种和阔叶树之间变化曲线无明显规律差异，无论是针叶树还是阔叶树，单峰曲线均既有“尖窄型”，又有“宽广型”。

阴天条件下，各树种日变化曲线均为双峰型，且第1个峰度明显比第2个较窄。但侧柏的变化曲线明显在第2个高峰曲线有别于其他树种：油松、国槐和刺槐3种第2个高峰曲线较为圆滑。根据液流值大小可见，侧柏的2个峰值点液流分别为3.8×10-3cm3·cm-2·s-1和2.9×10-3cm3·cm-2·s-1，而油松虽与侧柏同为针叶树种，但其液流却小于侧柏，2个峰值液流为1.2×10-3cm3·cm-2·s-1和0.8×10-3cm3·cm-2·s-1。国槐和刺槐两峰值间差距相对小于侧柏和油松2种针叶树，其峰值差均为0.3×10-3cm3·cm-2·s-1。

雨天条件下，各树种的日变化曲线虽为多峰型，但2种针叶树种均出现3处峰值点，而国槐和刺槐2个树种则峰值点多于侧柏和油松，最为明显的峰值点均有5处。其中，侧柏3个高峰值分别出现在12∶00、15∶30和18∶30，而12∶00的液流为其最大值（2.6×10-3cm3·cm-2·s-1）;油松峰值时间点与侧柏稍有不同，最大值点却相同，最大液流值为侧柏液流最大值的50%。国槐和刺槐的5个峰值点完全一致，分别为7∶20、10∶20、12∶00、15∶30和18∶00，且最大值出现时间与针叶树（12∶00）相同，最大值分别为2.0×10-3cm3·cm-2·s-1和1.0×10-3cm3·cm-2·s-1。

由此可见，不同树种在不同天气条件下，其日变化特征存在一定的差异。其中，在晴天和阴天条件下，因树种不同，日变化曲线虽有差异，但针、阔叶间无明显规律呈现;雨天条件下，针、阔叶变化曲线有明显的不同，即针叶树种高峰值的出现次数少于阔叶树种。由此可以推断，降雨对针叶树种的影响力可能小于阔叶树种，当雨量达到一定值时，才有可能显著影响针叶树种的液流变动。此外，由1图可知，3种天气条件下，针叶树种液流值大小，晴、阴、雨天的大小规律不明显，而阔叶树种国槐和刺槐则相对明显，均为雨天液流小于晴、阴天。这是因为晴天太阳辐射和温度较高，树种蒸腾力度加大，导致水分运输增加，液流密度相应增大，而阴天相对晴天太阳辐射较弱，温度较低，其蒸腾减弱，液流随之减小，而雨天不仅太阳辐射较弱，温度较低，蒸腾减弱，同时伴随降雨量的增加，地面土壤湿度增加，树木树干水分运输变少，其液流值更低。同时，针阔叶树不同天气液流大小规律性，也说明了针叶树种相比阔叶树种受气象因子的影响相对较弱。这可能与针、阔叶树种叶面积大小有极大的关系。

3.2 不同树种生长耗水量特征 由表2可知，各树种在4—10月每月的总耗水量规律基本为：5、6、7这3个月耗水量较高，4月耗水量最低。其中，4月各树种耗水贡献率在8.0%～11.5%，5月各树种的贡献率为18.1%～21.2%，国槐和刺槐2种阔叶树的贡献率明显高于针叶树，分别为21.2%和20.0%，6、7月各树种的贡献率则相比5月较低，基本在14.8%～18.5%。具体各树种耗水量特征为：侧柏和油松各月耗水量均为5月>6月>7月>8月>9月>10月>4月，但側柏在各月的耗水量基本高于油松，如5月，侧柏的耗水量高于油松20.53kg，4—10月的总耗水量油松是侧柏的86.2%。国槐和刺槐2个树种的月耗水量大小与上述2种针叶树种相同。其中，国槐5月的耗水量最高，耗水量高达203.14kg，但与刺槐5月的耗水量相比，低114.26kg，且刺槐4—10月的总耗水量是国槐的近1.7倍。由此可见，针、阔叶树种在4—10各月的月耗水规律虽然相同，但不同树种的耗水量存在较大差异，且阔叶树的耗水量明显高于针叶树种。测定样树的耗水量大小顺序为刺槐（1584.49kg）>国槐（957.54kg）>侧柏（736.93kg）>油松（635.21kg）。

3.3 液流密度与各环境因子的响应 树木蒸腾耗水的影响因子复杂多样。其中，环境因子的影响最为直接。根据表3中的相关性可知，各树种的液流密度与环境因子之间均存在极显著（Sig<0.01）相关关系。其中，与空气相对湿度呈极显著（Sig<0.01）负相关，与温度、太阳辐射、风速和水汽压亏缺（VPD）均呈极显著（Sig<0.01）正相关。

为进一步确定各环境因子中对不同树种液流的主要影响因子，采用逐步分析剔除法进行多元回归分析，建立各树种的液流密度与环境因子之间的回归模型，进入各模型的因子即为影响树木液流密度变化的主要影响因子。表4为各树种液流密度与环境因子之间的最优多元逐步回归模型，由表可知：影响侧柏液流密度的各环境因子中温度、太阳辐射和水汽压亏缺为其主要影响因子，其回归方程决定系数（R2）为0.812;油松液流密度的主要影响因子有温度、太阳辐射和空气相对湿度，R2为0.803;影响国槐液流密度变化的主要因子则是5个因子全都包含在内;刺槐（R2=0.803）则相比国槐（R2=0.750）主要影响因子少了风速。由此可见，不同树种的液流密度其主要影响因子存在显著差异，且针叶树种的影响因子相比阔叶树种较少。这说明阔叶树种的液流更易受到较多环境因子的影响。

此外，对拟合模型进行方差分析，结果显示：各树种的拟合模型均具有统计学意义，即Sig=0.000<0.01。同时，为了确定模型中各环境因子的统计学意义，对其进行了进一步检验，结果如表5所示。由表5可知，侧柏的最优回归模型中太阳辐射（Sig=0.000<0.01）和水汽压亏缺（VPD）（Sig=0.001<0.01）较为显著;油松模型中则是温度（Sig=0.007<0.01）和太阳辐射（Sig=0.000<0.01）较为显著;国槐的模型中虽包含5个因子，但其中只有3个因子具有统计学意义，分别是太阳辐射（Sig=0.000<0.01）、相对湿度（Sig=0.019<0.05）和VPD（Sig=0.048<0.05），刺槐的模型中同样是3个因子有统计学意义，且与国槐模型中3个具有统计学意义的因子相同。综合各树种模型来看，发现太阳辐射均为其主要影响因子，且在各树种模型中均具有统计学意义。这说明太阳辐射无论是对针叶树种还是阔叶树种，均是影响树木液流变化最为重要的因子。

4 讨论与结论

4.1 讨论

4.1.1 针、阔树种的液流变化差异 树木液流的动态变化规律和水分利用，能够较好地反映树种对环境的适应能力[19]。因此，揭示不同树种的液流变化规律对树木蒸腾耗水及水资源的有效利用具有重要的意义。张文娟等[20]以大连市的雪松、榉树、丝绵木和水杉为研究对象，结果表明，晴天、雨天与阴天3种典型天气条件下，树木液流速率表现出了不同的变化特征：晴天液流变化曲线平缓且峰值范围较宽，启动时间最早，降低时间最晚，液流通量最大;雨天，峰值陡且窄，液流开始升高时间最晚，开始降低时间最早，液流通量最小;阴天表现居中。这一结果与研究在6月得到各树种的晴天启动时间（6∶00）早于雨天（6∶30—8∶00），下降时间晚于阴、雨天，且液流值为晴天>阴雨天的结果相同，但本研究得到各树种在晴天时液流变化曲线呈单峰变化，阴天呈双峰变化，雨天为多峰变化，这与张文娟等的结果有一定的差异。这可能与树种的选择和地区环境的不同有着极大的关系，因为树木液流受环境因素的影响极大。孙龙[21]的研究表明，红松、白桦山杨、蒙古栎等树种晴天为单峰曲线，于占辉[22]则认为刺槐在不同生长期液流曲线变化不同，在生长盛期时晴天呈宽单峰型，而于洋[23]的研究则进一步表明刺槐在盛期时，晴天呈宽单峰曲线，阴天或多云天气呈双峰型。这些研究结果与本研究多数结果一致，但也存在一些差异，如：本研究中各树种阴天均为双峰型，雨天为多峰型，晴天国槐呈宽单峰，但刺槐、油松和侧柏却具有明显峰值点，这与于洋、于占辉等的研究结果不同。形成此差异的原因可能有：实验地微气候环境差异、树种龄级选取不同。且前人的研究[24-25]多数没有指出雨天时，各树木液流变化曲线，而本研究中结果显示，各树种的液流在雨天均呈多峰型，这可能与选取雨天时，各实验的雨量情况、土壤湿度情况等均有着不可分割的关系。但无论差异如何，所有研究均显示出树木液流存在显著的昼夜节律。

此外，树木液流的多数研究对象树种各不相同，且种类较多，但尽管有些研究在选取研究对象时，针、阔叶树种均包含在内，却并未从针、阔叶的角度进行对比分析。本研究则对这一角度树木液流变化进行了对比，发现：晴天和阴天时，各树种液流无明显针、阔叶之分，而雨天时针叶树出现的高峰明显小于阔叶树种。因此，推测针叶树种可能受到降雨量的影响相比阔叶树种要小。但由于本研究针、阔叶树种分别只选取了2种，代表性不够，后期需要增加树木量来进行进一步研究。

4.1.2 环境因子对树木蒸腾的影响 通常，树木蒸腾的99.8%来自树干液流，因此，树干液流能够很好的反映树木蒸腾情况，但其影响因素众多。其中，气象因子被视为重中之重[26]。有研究显示，树干液流与光合有效辐射、大气温度、风速等均呈显著正相关，与相对湿度呈显著负相关[27]。此结果与本研究中各树种与环境因子的相关性结果一致，说明树木液流变化随太阳辐射、温度以及风速等因素的增加而增加，隨大气湿度的增加而减小。但大量研究指出，环境因子对树木液流的影响不仅存在时滞效应，而且因时间尺度的不同，主要影响因子也存在着明显差异[3，28]。建立环境中微气象因子与树干液流的统计模型，既可以揭示微气象因子对树木水分生理活动的影响，又可通过环境指标来预测单株林木的蒸腾量[29]。而本研究主要是在日尺度上分析的影响因子，结果显示：影响各树种液流变化最重要的因子为太阳辐射，但具体不同的树木主要因素有所差异。通过建立多元回归方程及对模型中各变量的方差分析发现：侧柏的最优回归模型中虽包含3种因素，但太阳辐射（Sig=0.000<0.01）和水汽压亏缺（VPD）（Sig=0.001<0.01）较为显著;油松模型中则是温度（Sig=0.007<0.01）和太阳辐射（Sig=0.000<0.01）较为显著;而国槐和刺槐的模型中的3个显著（Sig<0.05）因素分别是太阳辐射、相对湿度和VPD。此结果与陈彪[24]、杨之歌等[30]的结果相似，这充分说明在日尺度上，树木液流的主要影响因子为太阳辐射、水汽压亏缺及温度。但不同树种各环境因子对其液流的贡献率大小不同，如王华等[31]对阔叶乔木紫玉兰的研究指出，在日尺度上，有效辐射、水汽压亏缺及大气温度均为液流变化的决定因子，分别作为单因子后，对蒸腾变化的解释分别为64.64%、55.46%和43.80%。因此，造成树木液流影响因素研究多种差异。而这差异的原因有诸多方面，如：树种自身的生理特征（包括对环境的适应能力强弱、树木生长的不同阶段）和观测时间、观测地天气情况等。因此，当前有关树木耗水特性的研究虽已经有很多，但考虑到其影响因素以及树木耗水特征的差异性，在城市绿化配置和有效水资源利用的城市规划上，还应依据当地环境条件并充分考虑树木特性适当选择树种。

4.2 结论 油松、侧柏2种针叶树种和国槐、刺槐2种阔叶树种的蒸腾特性结果为：各树种液流日变化在晴、阴、雨的条件下分别呈单峰、双峰和多峰型曲线，且只有雨天针、阔叶树种液流日变化存在差异，即针叶树的高峰点少于阔叶树。其基于液流得到的耗水量，各树种均为5月>6月>7月>8月>9月>10月>4月，树种4—10月总耗水量为：刺槐（1584.49kg）>国槐（957.54kg）>侧柏（736.93kg）>油松（635.21kg）。而环境影响因子中则是不同树种的主要影响因子有细微差别。其中，侧柏的主要影响因子有：温度、太阳辐射和水汽压亏缺;油松则是：温度、太阳辐射和空气相对湿度;国槐则是5种主要环境因子均在内，刺槐则少风速一个因子。这说明，针叶树液流受环境因子影响的因素相比阔叶树较少。但针、阔叶树种与各环境因子的相关性则均是与温度、太阳辐射、风速和水汽压亏缺呈显著正相关，与湿度呈显著负相关，针、阔树种间无显著差异。

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（责编：张宏民）