范强,孙亚波
(辽宁农业职业技术学院,营口 115009)
奶牛育种工作中,加拿大长期坚持平衡育种的理念,采用终生效益指数(Lifetime Profit Index,LPI)对公、母牛进行评价,反映出公牛及后代母牛终生预期的相对效益[1],为提高牛群生产性能、创造较高经济效益奠定了基础。
1991年,加拿大制订了终身效益指数(LPI),包括产量组分(乳脂肪量和乳蛋白量)和持久力组分(最终等级、乳房系统、肢蹄和体躯容量)两部分[2]。
2001年,LPI指数在产量和持久力两大组分的基础上,增加了健康和繁殖力组分,具备了平衡育种的理念。
多年来,加拿大奶业协会(Canadian Dairy Network,CDN)定期更新奶牛遗传评估数据和修订LPI指数(表1),最近一次更新于2019年4月,计算公式如下:
此处,PY为蛋白量、FY为脂肪量、HL为群体寿命、MS为乳房系统、FL为肢与蹄、DS为乳用强度、HH为蹄健康、RP为后臀丰满、MR为乳房炎抗性、DF为女儿繁殖力。
LPI指数是一个动态的选择指数,是依据市场的需求和遗传评估方法的改善而不断修订,现将几次主要修订阐述如下:
2001年8月,在产量和持久力两大组分基础上,增加健康与繁殖力组分,并作出以下调整[3]:①修改乳蛋白量和乳脂肪量的权重;②用群体寿命替代最终等级;③引入体细胞评分、乳房深度和泌乳速度,加强对乳房炎的选育。
2005年2月,调整各组分的性状和权重,具体如下[4]:①增加乳蛋白离差和乳脂肪离差,用于比较乳脂量和乳蛋白量的价格,以应对乳价波动;②引入女儿繁殖力性状,来减缓繁殖性能的衰退现象;③体细胞评分权重从-6.0调整为3.0。
2007年2月,除用乳用强度替代体躯容积外,维持性状和权重不变。2008年1月,调低产量和持久力的权重,提高健康与繁殖力的权重,并提高女儿繁殖力的权重[5]。
2013年4月,借鉴美国TPI指数的形式,将各组分的系数减半,加上一个常数1700,保持性状的权重不变[6]。上述改变不影响奶牛的整体排名,可以避免LPI值为负值的现象(如老龄母牛),有利于选育出与特定LPI值紧密关联的奶牛。
表1 LPI公式近年修订的性状与权重 %单位
2015年4月,虽然更新了LPI公式,但由于牛乳定价和费用在2013~2015年间发生了重大变化,公式需要进一步调整,来适应牛乳价格、间接费用和饲料成本的变化对奶牛养殖效益的影响。
2015年8月,LPI公式进行了较大调整:①调低产量组分的权重,调高持久力和健康与繁殖力的权重;②去除乳蛋白离差和乳脂肪离差,两者权重被整合到乳蛋白量和乳脂肪量中;③引入乳房炎抗性,替代原来的体细胞评分、乳房深度和泌乳速度,提高乳房炎诊断的准确率。
2019年4月,LPI公式最显著的变化是:①降低乳蛋白量的权重、提高乳脂肪量的权重,以适应当前乳成分定价和市场需求,有利于乳脂肪生产;②引入蹄健康和后臀丰满,调低乳房系统和肢与蹄的权重,加强体型的选育。
历年具体变更情况见表1。
我国奶牛选择指数制订较晚,从借用美国TPI指数过渡到TTPI指数与CPI指数并存,以及目前所推广的GCPI指数,是一个不断完善的过程。
2 0 1 2 年,中国奶业协会制订了奶牛性能指数(Genomic China Performance Index,GCPI),并于2019年更新了公式,具体如下:
此处,PY为乳蛋白量、FY为乳脂量、T为体型总分、MS为泌乳系统、FL为肢与蹄、SCS为体细胞评分。
中国荷斯坦牛是利用荷斯坦牛与中国黄牛杂交,长期选育而成的奶牛品种。由于各地条件不同,又缺乏统一的育种方法,很难用一个简明的模式来描述中国荷斯坦牛的形成过程。因此,参考加拿大LPI指数的变化,合理制订性能指标和权重,对中国荷斯坦牛的选种选育有借鉴意义。
1996年,中国奶业协会制定《中国荷斯坦牛体型线性鉴定图》,允许50分制和9分制并用;2000年,中国奶业协会建议采用9分制线性评分法。由于当时家畜品种标准未作修改,奶牛体型线性鉴定的工作开展并不理想。
2008年,农业部提出制定奶牛体型鉴定国家标准,并结合《中国荷斯坦牛(GB/T 3157-2008)》的规定,颁布《中国荷斯坦牛体型鉴定技术过程(GB/T 35568-2017)》和《中国荷斯坦牛公牛后裔测定技术规程GB/T 35569-2017》,并开展国家级和省、市级鉴定员的培训工作,保证全国奶牛体型外貌鉴定和改良工作的顺利进行。
20世纪90年代初,我国一些城市陆续建立地方性的“DHl”实验室,但其测定结果多用于指导本地的奶牛场生产管理,不具有全国通用性。
2008年,在全国畜牧总站倡导下,建立了全国性的奶牛生产性能测定组织,构建了国家奶牛数据处理库并实现全国联网,用于管理和处理全国奶牛性能测定和后裔测定的数据,取得了显著成效。
2008至2017年间,参测牛场由592个增加到1611个,参测牛数由24.5万头增加到122万头,参测奶牛的产奶量由7400kg提高到8800kg,乳脂率由3.64%提高到3.89%,乳蛋白率由3.19%提高到3.35%,体细胞数由39.7万个/ml下降到28.7万个/mL。
我国公牛的培育还处在重视产量性状的阶段,奶牛性能指数对产量、乳成分、体细胞数、体型等性状有要求,但对繁殖力、长寿性等功能性状未作要求,与我国奶牛育种基础薄弱有关[7]。
因此,根据奶牛群遗传素质的要求,中国奶牛性能指数要不断调整测定性状和遗传参数,达到测定指标相对科学、参数设计合理、选种效率较高的目的。
3.3.1 强调平衡育种理念
鉴于性状间的相关性,需要保持各性状对生产效益权重的平衡,即平衡育种[8]。新修订的GCPI2019公式中,产量、持久力和健康力的权重分别为0.6、0.3和0.1,体现了平衡育种的观念;考虑到性状间的相关性,将泌乳量、乳脂率、乳蛋白率调整为乳蛋白量、乳脂量,有利于乳质量的改进。
3.3.2 重视繁殖性能选育
近年来,我国奶牛的繁殖性能不断提高,但繁殖因素的致淘率(21%~26%)仍居高不下,牛群繁殖力水平不容乐观。我国应借鉴LPI指数的构成,GCPI指数应考虑繁殖性状的测定指标,调整繁殖性状的权重,加快繁殖性能的选育[9]。
3.3.3 加强乳房炎抗性选育
体细胞评分与乳房健康的相关性为0.78,能够反映母牛抵抗乳房炎的潜在能力,但体细胞评分的遗传力在健康和乳房炎奶牛中分别为0.08和0.03,通过体细胞数间接选育乳房炎,准确率并不高。寻找可替代体细胞评分的乳房健康性状,如临床乳房炎抗性或者乳汁中的电导率,直接选择乳房炎性状,可以提高选择的效率和准确率[10]。
3.3.4 加强体型性状选育
加拿大长期注重体躯选育,导致加系奶牛体型偏大,采食量和产奶量同比增加,肢蹄负担较大、排粪量大,不利于管理。LPI2019中引入蹄健康和后臀丰满两个性状,预示今后要重视奶牛体重的控制。我国在重视奶牛产乳性状提高的同时,要加强对生产效益有重要影响的体型性状的选育,吸取加拿大的经验,修订GCPI指数时要考虑体型性状及其权重,避免奶牛体型过大。
中国荷斯坦牛选育过程中,除繁殖力、乳房炎、体型性状的改进外,还要重视群体寿命、饲料转化率的改进,为育种目标保留10%~15%的空间。
经济性状多属于功能性状,遗传力较低,常规的后裔测定对此类性状的选择效果不大,采用基因组选择与传统后裔测定相结合的选种方法,可以很好地解决上述问题[11]。
2012年,中国奶业协会借助基因组选择技术平台,将基因组选择与后裔测定结合,进行数量性状基因(QTL)的检测定位、标记辅助选择、标记辅助导入等研究,提出了GCPI指数,以期缩短世代间隔、加快遗传进展,提高我国奶牛育种的效果。
中国荷斯坦牛生产性能的提高,不仅能够增加生产效益,有利于提高其国际竞争力,而且降低对国外种质资源的依赖度,是实现中国荷斯坦牛自主选育的必要措施,具有重要意义。