不同种源盐肤木种子形态性状遗传变异研究

王旭军， 梁军生， 张玉荣

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省林下特色生物资源培育与利用工程研究中心， 湖南 长沙 410004)

盐肤木RhuschinensisMill.为漆树科Anacardiaceae盐肤木属Rhus落叶小乔木或灌木，广泛分布于我国海拔170～2 700 m的向阳山坡、沟谷、溪边的疏林或灌丛中[1]。盐肤木为五倍子主要寄主树，其所产角倍占我国五倍子产量的70%以上[2-3]，且其根、茎、叶、皮、花和果实作为传统中药经常供医家使用[4]。此外，盐肤木还因其适应性强，生长快，耐干旱瘠薄，根蘖萌发能力强等特点可作为重要的困难立地造林绿化树种应用[5-6]。目前，关于盐肤木种子的研究主要集中于其萌发特性、营养成分等方面的研究[7-12]，而关于其遗传变异规律的研究则未见报道。因此，本文研究了盐肤木种子形态性状在种源水平上的遗传变异规律，及其地理变异特征，以期为盐肤木良种选育和栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的盐肤木种子于2018年10月至11月份别采集于其自然分布区的21个种源(见表1)。每个种源选择5株生长正常的成熟母树，且保证各单株间距达50 m以上。各采种母树的种子等量采集，保证每个种源的种子采集量达1.0 kg以上，并将种子自然干燥后置于通风阴凉处贮藏备用。

1.2 测定方法

每个种源的盐肤木种子随机选取30粒，以种子纵轴为长度，以垂直于纵轴的最大横断面的直径为宽度，用电子游标卡尺测量种子长、种子宽和种子厚等形态指标(精确到0.01 mm)，并计算种子长宽比。用百粒重法测定种子千粒重(精确到0.01 g)。3次重复。

表1 盐肤木种源地地理和气候环境因子表Tab.1 Geographic-meterological factors of different Rhus chinensis Mill. provenances种源经度/°纬度/°海拔/m年均温/℃年降水量/mm无霜期/d1月均温/℃7月均温/℃≥10 ℃积温/℃龙山八面山109.286 728.979 91 27610.41 677235-0.921.03 118龙山乌鸦109.292 028.780 325215.81 3082854.726.45 023保靖109.660 528.700 047216.71 4602904.727.05 100武陵区111.600 028.916 718016.71 3492854.728.65 091桃源111.483 328.916 710716.51 4482844.528.55 172石门110.783 829.935 13939.21 8992825.028.65 100绥宁110.729 926.582 085216.71 3373085.626.65 224城步110.311 726.358 550816.11 2212744.726.65 006新宁110.971 626.401 71 02517.91 3312894.726.7529 6慈利江垭110.749 929.648 31 26115.01 5162602.525.04 900慈利国太桥110.950 029.705 024516.41 4002904.928.65 200永定区110.299 929.201 747516.71 4002695.128.35 273桑植110.593 729.696 473015.71 9152805.027.24 250苏仙岭区113.053 725.777 922718.21 4872906.129.65 566桂阳113.055 025.778 620517.51 3762733.029.05 421通道109.781 626.153 260616.31 4802985.226.24 914会同109.722 126.868 542016.61 2643014.927.44 805岳阳113.223 429.183 43817.81 6902703.828.85 300双峰112.218 427.670 011617.01 3122614.829.85 370酉阳108.831 728.885 066714.91 3002223.824.54 500秀山108.716 728.433 324716.01 3403105.027.55 500

1.3 数据分析

原始数据用WPS Office整理，用SPSS19.0进行数据方差分析、相关分析等，各遗传参数的计算公式则见文献[13]。

2 结果与分析

2.1 不同种源盐肤木种子形态性状方差分析

不同种源盐肤木种子形态性状方差分析结果见表2。从表2可以看出，盐肤木种子长、宽、长宽比、厚及其千粒重等性状在不同种源间的差异均达到极显著水平。这说明盐肤木种子形态性状在种源水平上蕴藏着比较丰富的遗传变异，优良种源选择潜力较大。

2.2 不同种源盐肤木种子形态性状比较

由表3可知：盐肤木种子长、宽、长宽比、厚及千粒重分别为3.14、3.16、1.00、1.76 mm和9.76 g，而其变异系数也分别为8.43%、6.10%、8.97%、3.94%和9.54%，均小于10%，说明盐肤木种子形态性状和千粒重离散程度较小，具有一定的稳定性。

从不同种源间比较来看：种子最长的为通道种源，最短的为武陵区种源，分别为3.76和2.76 mm；种子宽最大的为绥宁种源，其次为新宁、城步和慈利江垭种源，最小的为苏仙岭区种源，为2.84 mm，仅占绥宁种源的85%左右；种子长宽比最大的为通道种源，为1.15，最小的则为武陵区种源，仅为0.87；种子厚最大的为桂阳种源，为1.88 mm，最薄的则为龙山乌鸦、桑植和苏仙岭区种源，均为1.67 mm；千粒重最大的为双峰种源，为11.26 g，最小的为武陵区种源，仅为7.57 g。

2.3 盐肤木种子形态性状相关性分析

相关分析结果表明，除种子长宽比与种子宽、种子厚呈弱度负相关外，盐肤木种子长、种子宽、种子长宽比、种子厚和千粒重等性状间两两均呈正相关关系，且种子长与种子长宽比达极显著正相关，特别是种子长和种子厚与千粒重之间均达到显著相关水平(见表4)。这说明随着盐肤木种子体积的增大，其内容物也随之增加，导致其种子千粒重也随着增加。这也可能意味着盐肤木种子越大，其种子萌发率越高，幼苗生长可能更健壮。当然，这需要进一步的研究来证实。

表3 不同种源盐肤木种子形态性状多重比较表Tab.3 Comparison of morphological traits of seeds of different Rhus chinensis Mill. provenances种源种子长种子宽种子长宽比种子厚千粒重均值/mmCV/%均值/mmCV/%均值CV/%均值/mmCV/%均值/gCV/%龙山八面山3.28BCDEbcd4.913.06ABCabcde7.491.08ABCabc12.041.76BCDEbcde4.55 9.57CDEFdefg2.57龙山乌鸦2.89EFhi3.993.02ABCbcde3.820.96BCDEcdef7.291.67Ef0.92 9.52CDEFefg3.95保靖2.90EFhi4.222.99ABCcde1.770.97BCDEcdef5.881.71CDEdef1.35 9.37DEFefgh8.50武陵区2.76Fi5.343.17ABCabcd6.000.87Ef10.641.75BCDEcde1.44 7.57Gi5.58桃源3.22BCDEbcdefg5.493.06ABCabcde1.421.05ABCDabcd6.911.76BCDEbcde0.57 9.08EFgh4.87石门3.18BCDEbcdefgh0.633.23ABCabc2.170.98ABCDEbcdef1.551.75BCDEcde2.1710.04BCDEbcdef5.06绥宁3.39BCbc5.813.35Aa8.881.02ABCDEbcde7.381.74BCDEcdef2.7110.44ABCDabcd7.77城步3.01CDEFdefghi2.583.31Aab4.680.91CDEef2.911.81ABCabc1.1010.50ABCDabc4.23新宁3.31BCDbcd4.393.34Aa3.360.99ABCDEbcdef1.751.84ABab1.3710.07BCDEbcde1.12慈利江垭3.27BCDEbcde5.513.31ABab3.480.99ABCDEbcdef4.631.82ABabc1.98 9.73CDEFcdefg4.38慈利国太桥2.97DEFefghi2.633.29ABabc6.180.91CDEef7.821.79ABCDbcd2.26 9.14EFfgh6.30永定区2.92DEFghi3.522.89BCde5.031.01ABCDEbcde5.241.77BCDEbcde0.98 9.70CDEFcdefg3.24桑植3.10BCDEFcdefgh4.083.17ABCabcd4.960.98BCDEbcdef1.021.67Ef3.99 8.58FGh0.47苏仙岭区3.12BCDEFcdefgh5.572.84Ce7.151.10ABab1.571.67Ef2.16 9.03EFgh1.78桂阳3.25BCDEbcdef7.043.09ABCabcde3.991.06ABCDabcd9.531.88Aa2.1510.69ABCab0.89通道3.76Aa3.463.26ABCabc2.951.15Aa3.611.77BCDEbcde2.0411.12ABa1.65会同3.47ABb9.113.22ABCabc1.641.08ABCabc7.511.82ABabc0.9510.47ABCDabcd11.35岳阳3.16BCDEFcdefgh2.813.11ABCabcde5.431.02ABCDEbcde3.451.69DEef3.46 9.51CDEFefg2.38双峰2.89EFhi3.653.24ABCabc6.600.90DEef4.511.81ABCabc2.2311.26Aa4.58酉阳3.16BCDEFcdefgh2.293.19ABCabcd6.870.99ABCDEbcdef9.301.67Ef1.73 9.49CDEFefg1.14秀山2.95DEFfghi8.013.17ABCabcd3.690.93BCDEdef8.531.74BCDEcdef3.6910.07BCDEbcde0.17总计3.148.433.166.101.008.971.763.94 9.769.54

表4 盐肤木种子形态性状相关分析表Tab.4 Correlation analysis of morphological traits of seeds of Rhus chinensis Mill.性状种子长种子宽种子长宽比种子厚千粒重种子长10.3370.801∗∗0.2550.486∗种子宽1-0.2910.442∗0.357种子长宽比-0.0190.266种子厚10.513∗千粒重1 注:∗和∗∗分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。下同。

2.4 盐肤木种子形态性状与环境气候因子相关性分析

由表5可知，除种子厚与经度、种子长宽比与经度、纬度呈微弱正相关外，盐肤木种子长、种子宽、种子厚及千粒重与经度、纬度均呈负相关，且千粒重与纬度达到显著负相关水平。这说明盐肤木种子形态性状，特别是其千粒重存在比较明显的地理变异模式，且随着经度和纬度的逐渐增加，盐肤木种子千粒重逐渐变小。

由表5可知，盐肤木种子形态性状与海拔、年均温、年降水量、无霜期、1月均温、7月均温和≥10 ℃积温等均未达到显著相关水平。但我们也可注意到，盐肤木种子宽、种子厚及千粒重均与年

表5 盐肤木种子形态性状与环境气候因子相关分析表Tab.5 Correlation analysis between morphological traits of seeds and geographical-meterological factors 性状经度纬度海拔年均温年降水量无霜期1月均温7月均温≥10 ℃积温种子长-0.061-0.4330.426-0.0950.1300.107-0.137-0.324-0.222种子宽-0.144-0.0850.337-0.102-0.1330.1140.026-0.161-0.027种子长宽比0.0360.0990.260-0.0670.182-0.006-0.197-0.237-0.212种子厚0.182-0.3630.1530.078-0.3430.069-0.2050.0720.154千粒重-0.069-0.537∗0.0900.007-0.2760.0740.016-0.0280.165

降水量呈负相关。这说明降雨越多对盐肤木种子的生长越不利。此外，盐肤木种子千粒重除与7月均温呈微弱负相关外，与年均温、无霜期、1月均温和≥10 ℃积温等均呈正相关。这说明气温越高，盐肤木种子种子发育可能越充分。

2.5 盐肤木种子形态性状遗传参数分析

由表6可知，盐肤木种子长、种子宽、种子长宽比、种子厚及千粒重的遗传方差均小于其环境方差。这说明环境因子对盐肤木种子的发育影响程度比较大。同时，盐肤木种子长、种子宽、种子长宽比、种子厚及千粒重的广义遗传力均比较小，说明盐肤木种子形态性状不能比较稳定的遗传给其后代。此外，盐肤木种子形态性状的遗传变异系数较小，且均小于其环境变异系数。这进一步说明盐肤木种子形态性状在种源水平上的遗传潜力比较小，且受环境因素的影响比较大。

表6 盐肤木种子形态性状遗传参数表Tab.6 Genetic variation analysis of morphological traits of seed of different Rhus chinensis Mill. provenances遗传参数遗传方差环境方差表型方差广义遗传力遗传变异系数/%环境变异系数/%种子长0.007 00.024 70.031 70.222 00.224 10.785 3种子宽0.001 80.025 80.027 50.064 00.055 80.816 2种子长宽比0.000 60.004 00.004 60.130 40.060 20.401 2种子厚0.000 50.001 70.002 10.226 80.027 70.094 5千粒重0.099 30.226 70.325 90.304 61.017 12.322 6

3 结论与讨论

盐肤木种子长、宽、长宽比、厚及千粒重等形态性状在不同种源间的差异均达到极显著水平。这说明盐肤木种子长、宽、长宽比、厚及千粒重等形态性状在种源水平上存在着比较丰富的遗传变异。但遗传变异分析表明，盐肤木种子形态性状相对来说受环境的影响较大，其种子形态性状的遗传力均未达到强度遗传范围，不能比较稳定地遗传给后代。此外，相关分析表明，盐肤木种子长、种子厚和种子千粒重之间显著正相关。而种子千粒重反映了种子的大小和饱满程度，千粒重越大种子越饱满，其内含的营养物质越丰富，可以提供促进发芽的物质越多，使发芽迅速整齐[14]。千粒重对幼苗的生长和生物量也有较大影响。种子质量越大，幼苗越高大，生物量越高[15-16]。因此，可以考虑利用种子千粒重这一指标作为盐肤木优良种源选择的参考指标，并根据种子的质量来选择盐肤木不同产地的种子，对早期的盐肤木育苗具有重要的意义。

相关分析还表明，盐肤木种子形态性状存在比较明显的地理变异模式，且随着经度和纬度的逐渐增加，盐肤木种子形态，特别是其千粒重逐渐变小，且降雨越多对盐肤木种子的生长越不利。但气温越高，盐肤木种子发育可能越充分。