粉垄耕作对甘蔗根系生长及氮素吸收利用的调控作用

王奇　朱艳春　申章佑　周佳　尹昌喜　韦本辉

摘要：【目的】探究粉垄耕作对甘蔗根系生长和氮素吸收利用的调控作用，为粉垄耕作技术在甘蔗生产中的推广应用提供理论依据。【方法】以甘蔗品种福农41为试验材料，以传统耕作为对照，研究粉垄耕作对甘蔗根系生物量和氮含量的影响;采用转录组测序（RNA-seq）和实时荧光定量PCR（qRT-PCR）分析粉垄耕作对甘蔗根系中氮素吸收利用相关基因表达水平的调控作用。【结果】与传统耕作相比，粉垄耕作条件下甘蔗根系鲜重、干重、氮含量分别显著增加48.7%、46.8%和50.0%（P<0.05）。RNA-seq分析结果表明，2种耕作方式的甘蔗根系存在14020个差异表达基因，其中12565个基因在粉垄耕作甘蔗根系中上调表达、1455个基因在粉垄耕作甘蔗根系中下调表达。进一步筛选到45个氮吸收利用相关的差异表达基因，包括硝酸盐转运蛋白基因、硝酸还原酶基因、亚硝酸还原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因、谷氨酸合酶基因等，其中有44个氮吸收利用相关基因在粉垄耕作根系中上调表达。qRT-PCR分析结果显示，3个有代表性的差异表达基因TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_DN252586_c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1在2种耕作方式甘蔗根系中的表达差异趋势与RNA-seq分析结果一致。【结论】粉垄耕作可能通过上调甘蔗根系中氮素吸收利用相关基因表达水平来增加甘蔗根系对氮的吸收利用能力，而增加甘蔗根系中氮含量并促进根系生长;此外，由于粉垄耕作的甘蔗根系更发达，可能通过增加根系與土壤接触的总面积，进而促进甘蔗根系对土壤中氮素的吸收利用。

关键词： 甘蔗;粉垄耕作;根系生长;转录组测序技术;氮素吸收利用;基因表达

中图分类号： S566.1                      文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）11-2674-08

Regulation of smashing ridging tillage on sugarcane root growth and nitrogen absorption and utilization

WANG Qi1， ZHU Yan-chun1， SHEN Zhang-you2， ZHOU Jia2，

YIN Chang-xi1*， WEI Ben-hui2*

（1College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University， Wuhan  430070， China;

2Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China）

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis for the application and promotion of smashing ridging ti-llage in sugarcane production，the regulation of smashing ridging tillage on sugarcane root growth and nitrogen absorption and utilization was investigated. 【Method】Fungong 41 sugarcane variety was selected for the experimental materials and traditional tillage was used as a control，the effects of smashing ridging tillage on sugarcane root biomass and nitrogen content were investigated;transcriptome sequencing（RNA-seq） and real-time fluorescence quantitative PCR（qRT-PCR） were used to analyze the regulation of smashing ridge tillage on the expression levels of nitrogen absorption and assimilation-related genes in sugarcane roots. 【Result】Compared with the control（traditional tillage），the fresh weight，dry weight and nitrogen content of sugarcane root were significantly increased by 48.7%，46.8% and 50.0%（P<0.05），respectively. RNA-seq data resulted that there were 14020 differentially expressed genes in sugarcane roots between treatments of control and smashing ridge tillage，among which 12565 genes were up-regulated and 1455 genes were down-regulated in sugarcane root of smashing ridge tillage compared with that of control. Further，45 differentially expressed genes which were related to the nitrogen absorption and utilization were screened out，including nitrate transporter genes，nitrate reductase genes，nitrite reductase genes，glutamine synthetase genes and glutamate synthase genes. Among which 44 genes were up-regulated in roots of smashing ridge tillage. qRT-PCR data displayed that the change trends of three differentially expressed genes（TRINITY_DN194141_c0_g1，TRINITY_DN252586_c0_g1，TRINITY_DN241177_c0_g1） were the same of that of the transcriptome result in root of two treatments. 【Conclusion】Smashing ridging tillage may increase the capacity of nitrogen absorption and assimilation in sugarcane roots by up-regulating the expression levels of nitrogen absorption and assimilation-related genes，thereby increasing the nitrogen content in sugarcane roots and promoting root growth. In addition，due to the more developed sugarcane roots under the treatment of smashing ridging tillage，it is possible to increase the total area of sugarcane roots to promote nitrogen absorption and utilization.

Key words： sugarcane; smashing ridging tillage; root growth; transcriptome sequencing technology; nitrogen absorption and utilization; gene expression

Foundation item： Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA17204037）

0 引言

【研究意义】粉垄耕作是利用粉垄深耕深松机将土壤垂直旋磨粉碎并自然悬浮成垄的整地技术，耕作时使用的粉垄机械带有垂直螺旋钻头，可根据作物种植深度需求，利用螺旋钻头垂直旋转入土层30～50 cm粉碎土壤，与传统耕作相比，粉垄耕作形成的是全碎全松耕层（韦本辉等，2011a）。甘蔗（Sa-ccharum officinarum L.）是生产蔗糖的主要植物，也是生物乙醇工业和动物饲料生產的重要原料（Waclawovsky et al.，2010）。我国是产蔗大国，而广西是我国最大的蔗糖产区，其甘蔗和蔗糖产量占全国的60%以上（李杨瑞等，2014）。甘蔗种植前的蔗田耕作可为甘蔗出苗和根系生长创造有利的物理条件（Chopart et al.，2008;Arruda et al.，2016）。根系是植物重要的组成部分，是植物吸收水分和养分及固定和支持植株的主要器官（Yang et al.，2004）。氮素是作物生长发育所必需的大量营养元素之一，作物根系对土壤中氮素吸收利用的效率，直接关系到作物的生长和产量（Xu et al.，2012）。通过改善耕作措施调控土壤环境及其物理结构，为根系生长创造更有利的环境，从而促进氮素吸收利用、促使作物根系和地上部生物产量协调生长，已成为作物高产栽培的重要途径（Mahía et al.，2007;Alvarez and Steinbach，2009;张黛静等，2018;de Moraes et al.，2019;Virk et al.，2020）。因此，研究粉垄耕作对甘蔗根系生长及氮素吸收利用的影响，对进一步提高甘蔗栽培技术及促进甘蔗产业发展具有重要意义。【前人研究进展】近年来，粉垄耕作已在多种作物的生产中推广应用并均表现出增产效果。粉垄耕作可通过促进木薯茎叶生长而提高木薯生物量和产量（刘贵文等，2011）;通过增加马铃薯根系数量和根长提高马铃薯产量（韦本辉等，2011b）;通过增加水稻总根数和白根数，进而促使水稻增产（韦本辉等，2012）;通过促进根系对土壤养分的吸收，进而增加小麦和玉米的产量（聂胜委等，2017）。以上相关研究均表明粉垄耕作条件有利于作物根系的生长发育。根系形态及生理特性受环境及基因的共同影响（Kiba et al.，2011;陈达刚等，2013），而根系形态决定着作物探寻吸收土壤中多样资源的能力（Lynch，2011;Pagès，2011）。粉垄耕作在甘蔗生产中的研究也表明，粉垄耕作能促进甘蔗根系的生长发育，增加单茎质量和有效茎数，进而增加甘蔗产量（韦本辉等，2011c;王奇等，2019）。而甘蔗根系的表面积越大，其蔗茎产量也越高（赵丽萍等，2015）。此外，氮素不足是甘蔗高产的主要养分限制因素，不施氮肥或氮肥施用量不足会导致甘蔗生长发育不良、产量较低、品质较差，适量施用氮肥能促进甘蔗植株的生理代谢，促进蔗株生长，提高甘蔗产量（廖明坛和陈克文，1995;徐媛等，2011）。【本研究切入点】目前，粉垄耕作对甘蔗生产影响的研究主要集中在产量及其构成要素等方面（韦本辉等，2011c;王奇等，2019），而关于粉垄耕作调控甘蔗根系生长及氮素吸收利用的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】基于根系生物量和氮含量测定结果，利用转录组测序（RNA-seq）和实时荧光定量PCR（qRT-PCR），综合分析粉垄耕作对甘蔗根系的生物量和氮含量及根系氮素吸收利用相关基因表达水平的影响，阐明粉垄耕作对甘蔗根系生长和氮素吸收利用的调控作用，为粉垄耕作技术在甘蔗生产中的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试甘蔗品种为福农41;自走式粉垄机械型号为1SGL-200（广西五丰机械有限公司）。

1. 2 试验方法

试验在广西南宁市隆安县古潭乡甘蔗种植区进行。试验设传统耕作（对照）和粉垄耕作2种处理。传统耕作处理利用普通拖拉机（动力73.5 kW）牵引三铧犁进行翻耕整地，深度30 cm，再利用卧式旋耕耙耙平;粉垄耕作处理采用粉垄机械整地，深度30 cm。2种处理整地后，利用开沟犁开种植沟（宽度50 cm、深度30 cm），行距1.2 m。采用随机区组设计，每小区面积60 m2，3次重复。于2018年3月15日下种，下种量为90000芽/ha，施复合肥（氮磷钾含量各15%，总养分含量45%）750 kg/ha，盖土10 cm。田间管理与常规大田生产一致。于2018年6月25日取样测量相关指标。

1. 3 测定指标及方法

1. 3. 1 根系鲜重和干重测定 挖取甘蔗根系，洗净后用吸水纸吸干根系表面水分，用电子天平称取根系鲜重。将称过鲜重的根系放入烘箱内，105 ℃杀青20 min，80 ℃烘干至恒重，称取根系干重。

1. 3. 2 根系氮含量测定 挖取甘蔗根系，洗净后用吸水纸吸干根系表面水分，放入105 ℃烘箱中杀青20 min，80 ℃烘干至恒重，然后磨成粉末，过100目筛。称取根系粉末0.2 g，加入8 mL浓硫酸和300 μL高氯酸，在消煮炉上消煮至澄清，冷却后用蒸馏水定容至100 mL，过滤。取滤液20 mL，用流动注射分析仪（SmartChem 200，AMS company）测定消化液氮浓度，计算根系氮含量（刘旻霞和朱柯嘉，2013）。

1. 3. 3 RNA提取及样品检测 挖取甘蔗根系，洗净后用吸水纸吸干根系表面水分，再用RNase-free水配制的生理鹽水快速清洗甘蔗根系，用吸水纸吸干根系表面液体，放入RNase-free离心管中，液氮速冻（≥1 h）后，转移至-80 ℃保存待用。采用RNAprep pure多糖多酚植物总RNA提取试剂盒[天根生化科技（北京）有限公司]提取RNA，利用琼脂糖凝胶电泳法检测RNA的降解及污染程度，NanoDrop 2000检测RNA纯度和浓度，Agilent 2100检测RNA完整性，送至上海美吉生物医药公司进行后续分析。

1. 3. 4 RNA-seq分析 基于美吉云平台（https：//cloud.majorbio.com/）进行转录组差异基因表达分析。使用DESeq2差异分析软件，显著性水平P<0.05，多重检验矫正方法为BH（fdr correction with Benjamini/Hochberg），上调或下调差异倍数为2（FC≥2和FC≤0.5）。

1. 3. 5 qRT-PCR分析 使用Fastking RT试剂盒[天根生化科技（北京）有限公司]合成第一链cDNA。采用qRT-PCR分析基因相对表达水平（Liu et al.，2018），基因特异性引物信息见表1。以甘蔗25S rRNA序列（BQ-536525）作为内参基因（阙友雄等，2009），使用比较阈值方法计算目的基因相对表达量。

1. 4 统计分析

采用Excel 2017和美吉云平台进行数据整理、分析和作图;利用SPSS 19.0进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2. 1 粉垄耕作对甘蔗根系鲜重和干重的影响

由图1可看出，传统耕作的甘蔗单茎根系鲜重为11.79 g，单茎根系干重为3.12 g;粉垄耕作的甘蔗单茎根系鲜重为17.53 g，单茎根系干重为4.58 g。与传统耕作相比，粉垄耕作的甘蔗单茎根系鲜重和根系干重分别增加48.7%和46.8%，差异均达显著水平（P<0.05，下同）。

2. 2 粉垄耕作对甘蔗根系氮含量的影响

由图2可看出，传统耕作的甘蔗根系氮含量为3.4 mg/g，粉垄耕作的甘蔗根系氮含量为5.1 mg/g，二者差异显著。可见，与传统耕作相比，粉垄耕作能显著增加甘蔗根系氮含量，增幅达50.0%。

2. 3 甘蔗根系差异基因表达分析结果

利用RNA-seq技术分析比较传统耕作和粉垄耕作甘蔗根系中的差异表达基因，结果（图3）显示，与传统耕作相比，粉垄耕作条件下甘蔗根系中有14020个基因表达达显著差异水平，其中12565个基因（89.6%）上调表达，1455个基因（10.4%）下调表达（图3）。推测粉垄耕作能显著改变甘蔗根系中很多基因的表达水平，且这些基因表达水平的改变参与甘蔗根系生长和氮素吸收利用调控。

2. 4 甘蔗根系氮相关基因表达情况

硝酸盐转运蛋白（NRT）、硝酸还原酶（NIA）、亚硝酸还原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）是参与植物氮素吸收利用的主要酶（武姣娜等，2018）。本研究通过RNA-seq筛选获得45个与氮吸收利用相关的基因，其中注释为NRT的有TRINITY_DN194141_c0_g1（98.98）、TRINITY_ DN243399_c0_g3（35.65）、TRINITY_DN222389_c0_g1（8.30）和TRINITY_DN209767_c0_g2（2.98），注释为NIA的有TRINITY_DN120883_c0_g1（43.00）、TRINITY_DN252586_c0_g1（31.34）和TRINITY_DN244302_ c0_g4（0.46），注释为NiR的有TRINITY_DN175686_ c0_g1（33.62）和TRINITY_DN208160_c0_g1（4.48），注释为GS的有TRINITY_DN134935_c0_g1（262.83）、TRINITY_DN168597_c0_g1（46.10）、TRINITY_DN234 470_c2_g1（16.14）、TRINITY_DN240925_c0_g4（8.45）和TRINITY_DN241177_c0_g1（5.06），注释为GOGAT的有TRINITY_DN240978_c0_g2（47.90）、TRINITY_ DN41111_c0_g1（46.87）、TRINITY_DN232686_c1_g4（33.23）、TRINITY_DN217718_c0_g1（8.64）和TRINITY_DN232686_c1_g1（6.06），其余注释为碳氮水解酶、氮化合物代谢、无机离子运输和代谢等其他功能基因（表2）。

为验证RNA-seq分析结果的可靠性，从45个与氮吸收利用相关的基因中随机挑选3个差异表达基因（TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_ DN252 586_ c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1）进行qRT-PCR检测，结果（图4）显示，与传统耕作相比，粉垄耕作的TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_DN 252586_ c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1基因分别上调表达88.9、27.2和4.61倍，与RNA-seq分析结果（上调98.98、31.34和5.06倍）相比有轻微差异，但表达量变化趋势一致，说明RNA-seq分析结果可信。

RNA-seq分析结果和qRT-PCR检测结果均表明，与传统耕作相比，除TRINITY_DN244302_c0_g4基因外，粉垄耕作均能促进与氮素吸收利用相关基因上调表达，其中上调倍数最大的达262.83倍（表2）。由此可见，与传统耕作相比，粉垄耕作可能通过诱导甘蔗根系氮素吸收利用相关基因表达来促进氮素的吸收利用，进而增加甘蔗根系中的氮含量。

3 讨论

根系是作物吸收矿质元素的主要器官，发达的根系可通过促進矿质元素的吸收进而促使地上部生长并提高作物产量（Forde，2014）。耕作措施对作物根系生长、地上部分生长及产量形成具有重要调控作用。粉垄耕作是一种新型的耕作措施，相对于传统耕作，粉垄耕作能形成全碎全松耕层，打破犁底层（韦本辉等，2011a）。本课题组前期研究结果表明，粉垄耕作能通过增加甘蔗茎径、单茎重和有效茎数提高甘蔗产量（王奇等，2019），但有关粉垄耕作对甘蔗根系生长及氮素吸收利用的调控作用至今未见报道。本研究以推广面积较大的福农41甘蔗品种为试验材料，以传统耕作为对照，探究粉垄耕作对甘蔗根系生长及氮素吸收利用的调控作用，结果表明，粉垄耕作能显著增加甘蔗根系的鲜重、干重和氮含量。基于该研究结果并结合本课题组前期研究结果（韦本辉等，2011c;王奇等，2019），推测粉垄耕作是通过降低土壤紧实度、改善土壤通气状况，进而促进根系生长和氮素吸收利用;另外，发达的根系可能通过增加与土壤接触的根系表面积促进氮素等矿质元素的吸收，从而促进地上部生长并提高甘蔗产量。

氮素是作物生长发育所必需的大量营养元素之一，作物对氮素的吸收利用效率与产量密切相关（Xu et al.，2012）。聂胜委等（2017）研究表明，粉垄耕作能提高耕层土壤氮磷钾等养分的偏生产力（作物产量与施肥量的比值），间接说明粉垄耕作能促进作物对氮素及其他矿质元素的吸收，但该研究并未分析粉垄耕作对甘蔗根系氮含量的影响。本研究以传统耕作为对照，比较分析粉垄耕作对甘蔗根系中氮含量的影响，证实粉垄耕作能提高甘蔗根系中氮含量，说明粉垄耕作能促进甘蔗根系对氮素的吸收利用。

在施氮量确定的前提下，根系对氮素的吸收利用效率不仅与根系表面积相关，还与参与氮吸收利用相关酶或转运蛋白活性相关。本研究通过RNA-seq筛选获得甘蔗根系中与氮素吸收利用相关的差异表达基因，结果表明，与传统耕作相比，粉垄耕作不同程度地上调了硝酸盐转运蛋白基因、硝酸还原酶基因、亚硝酸还原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因和谷氨酸合酶基因等基因的表达水平，而这些基因已被证明在作物吸收利用氮素过程中发挥重要作用（Robinson et al.，2011;武姣娜等，2018）。硝酸盐转运蛋白基因、硝酸还原酶基因、亚硝酸还原酶基因与硝酸盐的吸收利用有关，因为硝酸盐是旱地土壤中主要的氮素来源（Hawkesford，2014）。而唯一一个基因TRINITY_DN244302_c0_g4（硝酸还原酶基因）在粉垄耕作根系中下调表达，可能是由于根系积累较多的氮引起反馈调节所致。此外，硝酸盐转运蛋白基因和谷氨酰胺合成酶基因分别是氮素吸收和同化过程的关键酶（武姣娜等，2018），其基因表达水平与植物氮素利用水平呈正相关（Cai et al.，2009;Fan et al.，2016）。基于上述研究结果，推测粉垄耕作可通过增强氮吸收利用相关基因表达水平，进而提高甘蔗根系对土壤中氮素的吸收利用。

4 结论

粉垄耕作可能通过上调甘蔗根系中氮素吸收利用相关基因表达水平来增加甘蔗根系对氮素的吸收利用能力，进而增加甘蔗根系中的氮含量并促进根系生长;此外，由于粉垄耕作的甘蔗根系更发达，可能通过增加根系与土壤接触的总面积，而促进甘蔗根系对土壤中氮素的吸收利用。该研究结果阐明了粉垄耕作对甘蔗根系生长及氮素吸收利用的调控作用，为粉垄耕作技术在甘蔗及其他作物生产中的应用提供了理论依据。

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（責任编辑 王 晖）

收稿日期：2020-02-23

基金项目：广西科技重大专项（桂科AA17204037）

作者简介：*为通讯作者：尹昌喜（1978-），副教授，博士生导师，主要从事作物根系生长发育与激素调控研究工作，E-mail：yinchangxi@mail.hzau.edu.cn;韦本辉（1954-），研究员，主要从事粉垄耕作研究工作，E-mail：13877107002@163.com。王奇（1996-），研究方向为作物根系生长发育与激素调控，E-mail：wqi@webmail.hzau.edu.cn