具休眠体淡水水生生物分布假说的研究进展

罗召君，舒树森，，陈小勇，

1.安徽大学物质科学与信息技术研究院，合肥230601

2.中国科学院东南亚生物多样性研究中心，内比都05282，缅甸

3.中国科学院昆明动物研究所，昆明650223

0 前言

水生生物是生活在各类水体中的生物总称，包括微生物、低等藻类植物、水生高等植物、浮游动物、底栖生物和鱼类等多个类群。在淡水水生生物中，微生物，低等藻类植物、水生高等植物和浮游动物具有休眠体的生活史阶段。休眠体是细胞或胚胎的脱水休眠阶段，外面包裹着一层起保护作用的囊膜，使生物体度过不良环境[1]。不同的水生生物类群，其休眠体的名称有所不同，微生物和低等藻类植物的休眠体为孢子，水生高等植物的休眠体为种子，轮虫的休眠体称为休眠卵或冬卵，枝角类为卵鞍[2-3-4-5-6-7]。休眠体因为质量较轻，易被其他生物粘附，或者借助风力、河流、洪水、动物等载体迁移到新的环境中，具有分布范围广泛的特点[8-9-10-11-12-13]。如水生高等植物的种子被绿头鸭吞食后排出体外，随着绿头鸭的迁徙扩散到其他地方[14]。

生物地理学是地理学和生物学的交叉学科，是研究生物的分布规律和分布原因的一门科学，其研究领域涉及到物种的起源，扩散，分化和分布[15]。具休眠体淡水水生生物的分布和扩散等生物地理学问题，一直以来都是水生生物研究的热点问题[16-17-18-19]。早在达尔文的《物种起源》中，专门用一章来阐述淡水水生生物的扩散和分布，认为“淡水植物和(水生)低等动物，不论它们是否保持同一类型或在某种程度上变化了，其分布显然主要依靠飞翔力强的动物，并且自然地从这一片水域飞到另一片水域的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去”[20]。此后，对淡水水生生物，特别是具休眠体阶段的扩散和生物地理展开了很多研究[1-16-17-21-22]。近年来，由于分子生物学方法和研究技术的进步，提供了新的视角分析具休眠体淡水水生生物的扩散和地理分布，并且从分子遗传学和宏观形态学观察得到的结论相互印证[22]，也极大的推动了具休眠体淡水水生生物分布格局研究的快速发展[23-30]。

根据对文献的整理和归纳，目前具休眠体淡水水生生物的分布模式主要有三种假说:随机分布(Everything is Everywhere，EIE) 假 说 、 独 占(Monopolisation)假说和局域特有(Moderate Endemicity，ME)假说。本文对这三种分布模式假说进行了综述，分别介绍了三种假说的定义，产生基础、影响因素等。在此基础上，进一步对将来开展具休眠体淡水水生生物地理分布格局和扩散等一系列科学问题提出了一些思考和展望。希望通过本篇的介绍能为研究水生生物的学者们提供一些有意义的参考价值。

1 随机分布假说

1.1 研究历史与进展

随机分布假说认为，“物种是随机分布的，但是受到环境选择的限制”[31]。另一种观点认为休眠体经过长距离的扩散会限制种群之间的分化，同时种群间广泛的基因流使得在不同的分布区域能找到相似遗传结构的生物体，使得种群之间的遗传距离减小，遗传差异性降低[2，32-37]。两种定义从物种和基因层次解释了随机分布假说产生的根源。

随机分布假说在 20世纪 40年代才完整形成，但其思想在很早就已经萌芽。1846年，达尔文在海上航行时，发现船的帆布上粘满了灰尘，里面富含已经死亡的淡水硅藻和以孢子形式存在的微生物，达尔文推测帆布上的硅藻和微生物是通过飓风或者台风从非洲西部吹过来的[38]。同一时期，Maskell观察到新西兰淡水中的纤毛虫与欧洲的物种形态几乎完全相同，由此得出即使相隔很远的地域间也分布着同种生物的结论，并认为地理距离不是限制具休眠体淡水水生生物物种分化的原因[39]。著名的生物学家迈尔也在其著作中认为，“成功定殖在临时性水域的淡水生物具有很强的扩散能力，几乎能分布到全世界”[40]。可见，早期的研究者们大多认为具休眠体淡水水生生物具有广泛分布的特性。

近年对分子生物学的研究，也发现一些浮游动物种群间遗传距离和地理距离没有显著的相关性。三种全球分布的有孔虫(Neogloboquadrina pachyderma,N.dutertrei, N.pulleniatina)在遗传上具有相似性，分布在南极和北极的有孔虫个体能跨过热带进行基因交流，这一结果为浮游动物的随机分布格局、种内物种形成和全球基因流等研究提供了新的见解[41]。对分布在美国中南部和墨西哥的单性生殖水蚤(Daphnia cheraphila, D.pileata, D.prolata)进行系统地理学研究，表明美国和墨西哥的水蚤种群都是通过孤雌生殖扩大它们的分布范围，并不受地理距离的限制，也说明地理距离对水蚤种群差异和基因流的影响小[42]。轮虫是淡水浮游动物的重要组成部分，并且是研究种群遗传分化比较理想的模式生物之一[43]。墨西哥奇瓦环沙漠的轮虫种群遗传结构研究表明，约60%—70%的种群符合随机分布假说[44]。可见，大多数浮游动物分布模式符合随机分布假说，其原因主要是认为种群间存在着基因渗入，导致遗传分化减小，遗传多样性降低。

随机分布假说在解释物种扩散的同时，也认为具休眠体淡水水生生物的随机扩散会减弱物种分化。原生生物具有广泛分布的特性，在不同大陆中容易找到适宜的栖息地，形成世界性随机分布模式[45]。然而物种的随机分布模式会阻碍物种的分化和形成，例如原生生物的世界性分布导致其种类相对较少，这种趋势在研究中也是应该引起重视的[46]。

1.2 随机分布假说的形成原因

被动扩散是具休眠体淡水水生生物的主要扩散方式。Incagnone在讨论淡水生物分布模式时，认为休眠体通过风力、鸟类和人类的活动被扩散到更远的生境，对水生生物的系统地理格局形成有着至关作用。形成随机分布模式的生物，根据扩散载体的不同，可分为非生物因素、生物因素和人类因素三种类型[1]。

a.非生物因素

水生生物休眠体体积小，质量轻，易被水流、风力等载体扩散。水面上的气泡中会粘附大量细菌和藻类孢子，甚至有水生高等植物的种子，当风吹散气泡时，粘附的休眠体会通过空气扩散到其他地方[47]。令人惊奇的是，空气中也分布着大量的低等藻类植物孢子，且分布密度最高的是 500 m 高空，主要分布着绿球藻、杆状裂丝藻和半环藻等藻类孢子，它们由于风的对流而进入空气中[48]。Jenkin等人也认为风力能大范围的扩散浮游动物休眠体，从而减少种群之间分化的机率[49]。暴雨后的洪水裹挟着土壤中的植物种子和其他休眠体，也扩大了休眠体的传播范围[9-50]。

b.生物因素

生物因素中，鸟类对休眠体扩散作用的研究最为丰富[10，51-54]，甚至认为鸟类携带休眠体扩散比风力扩散更有效[55]。

生物媒介传播可分为体外扩散和体内扩散两种情况[56]。休眠体(苔藓、睡莲、芦苇的种子)可以被鸟类(绿头鸭、 巨头鹊鸭、黄足鹞)附着在它们的爪上或者羽毛上随机扩散到别的地方[57]，还可以通过被鸟类取食，经消化道后排出体外，仍然保持活性，待环境适宜时重新孵化。在短距离扩散中，体外扩散比体内扩散更有效，反之则体外扩散有效，其原因是在长距离扩散中，粘附在羽毛或者爪上的休眠体易掉落[58]。进一步的研究也表明体内扩散的距离与休眠体大小成负相关关系，体积较大的水生植物种子被绿头鸭摄食后，最远传播距离为 780 km，而小种子能达到3000 km[14]。

除了鸟类外，昆虫、甲壳动物、兽类等也可以附着休眠体扩散，龙虾，龙虱，甲壳虫等可以在距离较近的临时性池塘间有效扩散休眠体[12-58-59]。

c.人类活动的影响

21世纪被称为人类世的开端，人类活动显著的影响着自然界的变化，也影响着水生生物的分布[60-61-62]，其原因可以分为直接影响和间接影响两个方面。

直接影响中，人工运河的修建，使不同的水系连通起来，水生生物及休眠体顺水流扩散到其他的水系[63]。泥土中存在大量的休眠体，将旅客鞋底和车辆轮胎上附着的泥土孵化后，观察到卤虫，枝角类，轮虫，线虫等多类群生物[64]，人类活动无意识的促进了土壤中休眠体的扩散。而船舶航行时，休眠体也会通过粘附于船底或被压仓水携带扩散[65]。

人类活动导致的气候变化间接影响着具休眠体水生生物的分布。历史上仅分布在非洲和其他热带地区的藻类，Planktolyngbya microspira，Cyanodictyon tropicale，Staurastrum excavatum等，近年在泛北区的法国西南部被发现，其分布范围扩大的原因被认为是全球变暖导致温带地区的湖泊水温上升，使得仅适应在热带地区生活的水生生物适宜生境分布范围扩大[62]。

2 独占假说

2.1 研究历史与进展

早期对水生生物物种的认识，主要依赖于形态学的鉴定，但具休眠体淡水水生生物通常个体较小，鉴定特征少且不易观察，往往认为是广布的。随着分子生物学的发展，对物种鉴定和分化的研究进入了基因水平，更能客观地认识具休眠体淡水水生生物分布的模式，独占假说便是在这种情况下被提出来的。

独占假说认为，“由于第一批最先到达生境的个体垄断当地资源，且基因型迅速发生改变从而适应当地生境，导致同种其他个体入侵可能性下降”[66]。研究发现硅藻等藻类的地理分布具有明显的地区特性[67]，伊比利亚半岛褶皱臂尾轮虫也被证明早在更新世初期就开始分化并保持至今[43]。大多数原生生物是随机分布的，不过也存在一些物种地理分布是有限制性的[68]。变形虫Nebela主要局限地分布在南半球和冈瓦纳大陆[69]，一些真菌，苔藓和蕨类植物，虽然它们的孢子体积小、数量多，但并不一定能够引起大范围的扩散[61]。甚至对伊利诺斯州地区孤雌生殖的水蚤(Daphnia)种群内和种群间的遗传分化研究表明，短钝溞(Daphnia obtusa)种群间有效基因流比其他物种减少的快，即使相近的池塘间水蚤基因流水平也非常低[70]。同样，对不同水生生物类群系统地理格局的比较，也表明单性生殖的浮游动物种群间具有显著的遗传分化，比其它类群更符合独占假说[66]。此外，独占假说除了表现在地理分布格局外，在季节变化上也有反映[34]。可见，形成休眠体的独占假说分布模式有多种原因[71]。

2.2 独占假说的形成原因

独占假说融入了分子生物学的观点，在讨论其形成原因的过程中，除了传统环境因子，如距离，对独占分布格局形成的影响外[16-72]，分子生物学上也认为种群间基因流水平降低，区域遗传分化模式发生改变，使得遗传同质性减小，进而形成物种独占资源的分布模式[73]。对于形成独占分布格局的原因，根据现有文献，可归纳为距离、遗传和地化因素等方面。

a.距离限制

淡水浮游动物因具有广泛的分布和长距离扩散能力而被认为不具有地方特异性。Hebert等起初为了证明这个观点的正确性，利用等位酶分析了澳大利亚东南部Daphnia的基因频率分化，结果显示183个种群至少可以分为7个支系，每个支系都有明确的地理分布范围，甚至相距仅几 km 内的种群间基因频率差异性也非常明显[16]。褶皱臂尾轮虫的微卫星分化水平显示与地理距离有明显相关性，地理距离限制了基因流[72]。可见，休眠体在经过长距离的扩散过程后，物种对栖息地有一个快速的适应过程，形成了一个适应当地生境的种群。如此，休眠体每到一个地方便能形成一个与栖息地相适应的种群，种群之间的遗传分化会随着地理距离的增加而加剧[2]。

b.基因型独占

基因型(genotype) 又称遗传型，指一个生物体全部的遗传组成与结构，或特指同一位点或几个位点上的等位基因。早期占领该生境的生物长时间居住在此环境中，这些生物及其后代迅速有效利用和占有现有环境中的资源，发生遗传漂变，形成奠基者效应[73]。最早占领该生境生物的基因型比外来移入生物的基因型更能适应当地环境，限制了其他种群的基因流入[66]。

盔形溞(Daphnia galeata)广泛分布在布兰卡特湖体和湖周鱼塘中，通过异型酶标记和生活史追踪，发现生活在湖体和鱼塘两种不同环境中的种群，其等位酶和基因型组成差异较大，甚至在距离不到5 m的湖体和鱼塘种群之间也存在明显的遗传分化[74]。种群间的遗传变化，不仅在空间分布上有差异，在时间上也有体现。同一个湖泊不同季节会出现不同基因型的萼花臂尾轮虫，这是对季节变化的适应。基因型的这种变化既是对环境的一种适应，也是对不同孵化时间的一种独占[34]。

c.地化因素的限制

土壤中的化学元素为水生生物的生长提供营养元素，反过来化学元素含量的变化也制约了水生生物的分布。Rogers将北美的无甲目分为9个小区，对不同小区地化元素进行分析，发现 CaSO4、CaCO3和盐度的变化与无甲目物种分布密切相关[75]，无甲目休眠体进入其他小区后，也因部分元素含量的差异性而难以孵化生存。同样在摩洛哥无甲目的分布研究中也发现，物种分布与地貌、土壤颗粒的大小、钙含量、C/N 比及水质化学有相关关系[76]。而嗜盐菌Phallocryptus sublettei只在 CaSO4含量超过70%，CaCO3含量超过 25%，含盐量在 16—38 ms·cm-1的区域才被发现[75]。另外，阿拉伯海地区有孔虫类的分布也与土壤中的钙，碳，硅元素含量相关[77]。可见，具休眠体水生生物对不同地化元素的适应也造成了自身限制性分布，并限制了休眠体扩散后的生存，导致了物种与特定地化元素特异性适应的现象，占据对应的分布区域[78]。

3 局域特有假说

3.1 局域特有假说的定义及研究进程

局域特有假说认为:“不是所有的生物个体都能到达它们潜在的分布地点，至少有一些种群的分布是受地理限制的”[68--69]。该假说明确认为生物的分布并不能随机分布在其合适的每一个栖息地中，对随机分布假说持怀疑态度。同时，局域特有假说承认种群具有分化并具有地域性和特有性，然而将种群的分化原因都归结在地理限制，并不认可奠基者效应对种群遗传信息的影响。从本质上讲，局域特有假说实际上是随机分布假说和独占假说的折中。

基于环境生态位模型和分子生物学方法研究南北美洲广布的钙丝菌(Badhamia melanospora)种群分化，环境生态位模拟结果显示南北美洲两端环境差异显著，但中间存在着一个环境生态位重叠的区域，系统发育关系显示南北美洲的钙丝菌则按照大陆的分离完全隔断为南北两个基因型的种群，在环境生态位重叠带上，只分布着一种基因型的钙丝菌[7]。因此，即使环境和生态位具有较大的相似性，但并不是每个个体都能进入并占领这些潜在的资源。相反的是，大部分种群都只是局限分布在一个相对固定和狭窄的范围内。北极周边850个种群的蚤状溞(Daphnia pulex)种群间遗传结构高度分散，大部分的种群都限制在特定的区域内，只有小部分能在1000 km的范围内随机分布，而能在更远距离扩散的种群则非常少[78]。

局域特有假说提出时间不长，研究论文也不多，但在微生物、低等藻类植物、水生高等植物和浮游动物等不同类群的生物地理研究中，都支持局域特有假说[79-80]。在将来对具休眠体淡水水生生物类群的生物地理学和生物扩散等的研究，是应该要引起重视的一个新理论。同时，局域特有假说只片面强调了地理限制的因素，是否还有其他因素限制了休眠体的扩散，也是在将来的研究中需要注意的。

4 总结与展望

早期生物学家们认为具休眠体淡水水生生物的分布模式大多是随机分布的，后期出现了具有限制性分布的独占假说，再到近年来提出的局域特有假说。具休眠体淡水水生生物的分布模式假说一直处在不断完善的过程中，并没有出现一种假说完全取代其他假说的情况，甚至最早提出的随机分布假说依然占据主要地位。局域特有假说是随着分子生物学的快速发展，从基因水平更深入的探讨具休眠体淡水水生生物的分布模式，使研究内容也极大地丰富。但在研究具休眠体淡水水生生物的分布模式过程中，需要考虑以下几个问题。

(1)是否存在隐存种。物种是一个具有或潜在具有相互交配能力的自然类群，而这个类群与其他类群之间存在着生殖隔离。隐存种是指一组物种符合生物学种的概念，彼此之间存在生殖隔离，但在形态上却是彼此相似的，无法从传统的形态上区分[40]。具休眠体的水生生物，大多个体较小，传统分类学特征较少[81]，极易产生隐存种，干扰所研究物种的分布模式，这也是导致早期生物学家们认为具休眠体淡水水生生物是随机分布的主要原因之一。独占假说和局域特有假说是在分子生物学发展的基础上，大规模的增加了物种标记手段，通过基因型的差异更准确地反映物种分布。因此在讨论物种扩散模式问题之前，需要将形态和分子相结合，根据不同生物类群普遍接受的物种遗传距离，确定是否有隐存种的存在，避免讨论复合种的分布模式。

(2)是否存在基因型季节变化。湖泊中同一物种不同基因型的休眠体大量存在于底泥中，并在不同环境条件下孵化，导致在同一地点不同季节采集的个体之间存在较大的遗传距离[34]。所以在采样时应尽可能选取同一季节的样品，避免种群因基因型季节分化，采集到不同基因型，错误判断物种的分布模式。

(3)研究区域是否覆盖了本物种的所有分布范围。局域特有假说已经注意到所研究物种的不同采样范围对结论的影响[7]。因此在讨论一个物种的分布模式时，一定要考虑是否尽可能多地包含了该物种的分布范围，避免因为分布区的缺失，得到的仅是小范围分布模式。对物种分布模式产生错误的判断。

(4)地理环境及地质事件与分布模式之间的关系。物种的分布模式，往往与其所分布的地理环境相关。不同的地理环境如何影响物种分布，物种当前的分布模式是否和历史地质事件相关。这些问题的探讨，可以扩大对物种分布模式的研究，同时也将推动相关学科的发展。

致谢:感谢审稿人对本文提出的宝贵建议。