森林生态系统凋落物多样性对分解过程和土壤微生物特性影响研究进展

佘婷，田野，

1.南京林业大学林学院，南京 210037

2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京 210037

0 前言

森林凋落物的归还、分解和养分释放是森林生态系统养分循环和能量流动的关键过程，其分解和养分释放速度制约着林地土壤的养分供应和平衡，影响着林地土壤的物理、化学、生物学性质，并决定了土壤有机质的积累和固碳效应，对森林自养功能的维护、森林生态系统土壤肥力和生产力的提高以及生态功能的发挥起着不可替代的作用[1]。森林凋落物的分解从根本上来讲是一个由微生物驱动的过程。早在1929年，Tenney和Waksman[2]即已对凋落物分解过程进行了总结，认为凋落物的分解速率主要取决于4个因子:1)凋落物的化学组成；2)充足的氮素供应；3)分解过程中的微生物群体；4)环境因子，特别是通气状况、水分供应、pH值和温度等。在之后的近一个世纪，研究者针对森林凋落物的分解过程主要集中在以上4个方面进行了大量的研究，也取得了长足的进展[3-10]。

森林凋落物的分解受到凋落物本身的性质以及其他生物、非生物因子的影响，其中土壤微生物是最重要的驱动力，通过胞外酶的分泌作用将归还的凋落物残体以及其他有机物分解成无机物[11]。不同的植物或凋落物种类具有不同的化学组成，在分解过程中可以支撑不同的微生物群体，并决定凋落物分解的过程和方式。目前针对不同植物或凋落物种类，国内外侧重于其凋落物化学组成以及分解过程中化学组成的变化和相应的微生物特征的变化已进行了一系列研究[12-14]。森林生态系统是一个复合型的系统，通常具有较高的植物物种多样性，与之相应，地表凋落物通常也是由不同植物的凋落物混合组成。多样化的凋落物组成可以给分解微生物提供多样化的分解底物，从而导致土壤微生物的群落组成、结构以及生理功能发生相应的改变[15-19]，并进而影响到凋落物的分解过程以及养分释放和周转。因此，具有多样性的凋落物的分解过程可能与以往针对单一凋落物所进行的研究具有根本性的不同，近年来也逐渐受到重视[20-23]。本文重点对森林生态系统凋落物的多样性对凋落物的分解过程以及相应的土壤微生物群落结构、多样性和分解活性等方面进行综合评述，深入剖析森林生态系统凋落物的多样性与其分解过程这一重要生态功能之间的关系，为森林生态系统的可持续经营管理提供参考。

1 凋落物多样性对分解过程的影响

森林凋落物的养分归还在维持土壤肥力、促进全球养分循环与平衡有着重要的作用，一方面凋落物给土壤生物提供了营养物质，另一方面凋落物的分解使得植物中的各养分元素归还至土壤，保持土壤肥力的稳定，同时每年全球因凋落物分解释放的CO2量占全球碳通量的 70%[24]，对于全球碳素循环有着重要的意义。森林凋落物的分解是一个缓慢而复杂的过程，广义的分解过程包括物理、化学和生物学3种转化途径[25]。物理转化途径主要通过干湿交替、冻融交替、收缩—膨胀等过程、以及动物、风等的作用使凋落物破碎化，此外降雨的淋溶作用也是一种非常重要的物理途径，可以使凋落物中的可溶性成分淋溶进入土壤。化学转化途径主要包括凋落物的氧化和成分浓缩过程。生物学转化途径是最重要的分解方式，主要通过微生物及其产生的胞外酶的分解作用将有机物质转化为无机物质，其中凋落物自身质量以及对微生物活性产生影响的所有条件均会对凋落物分解速率产生影响。

凋落物质量作为凋落物分解的重要影响因子，不仅影响以凋落物为食或栖息点的土壤动物和微生物的种类和数量，同时也会对该地点的微生境产生影响，最终影响凋落物的分解速率。凋落物质量主要分为物理性质与化学性质两个方面。凋落物的化学性质主要体现在自身的C、N、P等养分元素以及木质素等难分解物质的含量差异，一般来说，高质量的凋落物自身C/N比、N元素含量较高，木质素含量较低，其分解速率相对较高[26]。凋落物的物理性质主要包括叶片厚度、形态，蜡质、角质存在与否，质地等[27]，叶片较厚、质地较硬不利于土壤动物的取食粉碎作用，且土壤微生物的分解腐化作用也会受到限制，同时角质、蜡质的存在导致淋溶效果差，最终降低凋落物的分解速率[28]。

绝大多数森林生态系统中凋落物都是以多种混合的形式出现，群落地上部分的植物物种多样性越高，林地的凋落物种类越多样化，相应的碳源和营养物质供应也具有更高的多样性和异质性，土壤的微气候和微生境也更为多样[19]，从而使凋落物分解的物理环境和化学环境等性状发生改变[29]，进而影响凋落物的分解。通常在凋落物的混合分解过程中，分解者优先利用养分质量较高的凋落物，并通过降雨淋溶或真菌菌丝的连接，将N、P等养分元素转移到养分质量较低的凋落物中，促进微生物对低质量凋落物的利用，加速凋落物整体的分解，并最终促进养分释放。凋落物养分元素含量差异越大，这种相互影响表现得越明显[30]。

多样化的凋落物混合分解也可以对螨类、线虫、小型节肢动物等土壤动物的种类与数量以及土壤微生物生物量和多样性产生影响，增加其胞外酶的种类、分泌量及分解活性[19，31-33]。与单种凋落物相比，混合凋落物通常具有更为丰富的物质组成和营养成分，可以为微生物提供多样的分解底物[34]，同时不同种类微生物对凋落物成分的偏好性和选择性不同，从而产生不同微生物群落微区，而微生物群落及种类又影响土壤酶种类与量，最终通过相互作用在整体上形成稳定的分解环境，更高效地利用和分解混合凋落物[35-37]。

目前对凋落物多样性与凋落物分解过程之间关系的研究结果总体存在2种关系:(1)纯加和效应，即不同凋落物的混合分解过程等同于各种凋落物单独分解时的简单加权平均，凋落物混合分解并不体现出特殊的混合效应；(2)非加和效应，包括协同作用和拮抗作用，即凋落物混合分解时，其分解效率高于或低于各种凋落物单独分解时的加权平均值，表现出互相促进或互相抑制的效果[38-44]。Gartner和Cardon[45]对1990-2002年间发表的大约30篇有关凋落物混合分解的研究文献进行了综合分析，发现 67%的研究结果(162例中的108例)在混合凋落物的失重率方面表现出明显的非加和效应，混合凋落物失重率的变动范围表现为加权平均值的-20%—65%。非加和效应的正负或大小主要取决于何种凋落物之间进行混合，总体上以正的非加和效应为主，即混合凋落物的实际分解速率高于其各自的期望分解速率[46]，尤其是混合凋落物中某种凋落物含氮量较高的话，对混合凋落物总体分解速率的促进作用更显著[47]。更有高达76%的研究结果(123例中的 94例)表明凋落叶片分解过程中养分浓度的变化也呈现非加和效应[45]。此外，混合分解过程中，某个物种凋落物中养分浓度的上升往往伴随着其他物种凋落物养分浓度的下降，通常低质量凋落物中的养分浓度会上升，而高质量凋落物中的养分浓度下降，表明了混合分解过程中养分元素顺着养分梯度的明显转移[48-49]。

多样性越高的混合凋落物其分解过程越复杂。虽然许多试验研究发现混合凋落物的分解进程显著高于单一凋落物分解进程，但是由于凋落物本身性质的不同，混合分解过程中可能会发生协同与拮抗作用，同时凋落物残体还会与分解环境和分解者之间相互作用，并且在不同的分解阶段，凋落物的多样性对分解过程产生的作用也会随之发生差异，因此，将来需要有更为系统而长期的研究来提供更有力的数据支撑。

2 凋落物多样性对土壤微生物生物量的影响

土壤微生物生物量作为土壤有机质最活跃的部分，参与到有机质的分解、土壤养分的转化和循环等各个生化过程[50]，能够敏感地反映土壤生态系统水平上的微小变化。地上植被多样性越高的森林生态系统，其凋落物的质量更为多样化，进入土壤的有机物的种类和数量明显不同，从而影响土壤微生物的繁衍和增殖。

凋落物作为土壤能量和营养物质的重要来源，其种类、多样性以及量的变化都会引起土壤温度、水分、pH值等环境因子、以及有机质和凋落物分解速率等的变化，最终对土壤微生物生物量产生显著影响[51]。土壤有机质作为影响土壤微生物量最重要的部分，极易受凋落物质量的影响，而不同种类凋落物本身质量存在物理特征和化学特征的不同，其能够为土壤微生物提供的能量、养分以及持续时间存在较大差异。高质量的凋落物分解过程中土壤微生物生物量显著高于低质量的凋落物分解过程，比如豆科植物作为固氮植物，其自身氮含量高于非豆科植物，当豆科植物凋落物与非豆科植物凋落物混合分解时，其微生物生物量C和N浓度明显增加[52]，主要原因认为N源是影响微生物增殖繁衍等生命活动以及凋落物分解的重要因素[53]。高N含量的豆科植物进入凋落物中混合分解，有助于氮源向低浓度的凋落物中转移，可以促进土壤微生物增殖和繁衍过程中的养分和能量均衡，显著增加微生物生物量，同时相应地促进凋落物的分解。

凋落物在分解过程中并不总是释放养分，凋落物的类型、自身养分性质以及分解不同阶段均会产生差异。研究表明凋落物分解的快慢与难易程度在初期主要与凋落物养分含量以及水溶性碳水化合物的含量有关，后期则受相对较难分解的木质素和纤维素等的含量影响[54]。低质量的凋落物在分解初期需要从环境中固定养分，以获得足够支持土壤微生物分解活动的养分来源，且养分释放维持的时间也有所差异。Esperschutz等[55]在室内凋落物分解试验中也证实了凋落物种类与分解性能是引起土壤微生物生物量变化的原因。因此，凋落物分解过程中，凋落物种类越多样，其中某种凋落物自身的性质对分解过程产生的影响也就越小，低质量的凋落物通过高质量凋落物养分转移等作用，使凋落物整体达到“高质量”的标准，多样的养分促使土壤微生物生命活动增强，微生物生物量显著增加。不论是野外原地凋落物分解试验[13]，还是室内模拟凋落物分解试验[56-57]，均表明了多种凋落物混合分解能显著增加土壤微生物生物量碳和氮，凋落物的种类越多，其促进效果越明显。丰富的凋落物种类可以提供丰富的碳源组分和异质性的养分供应，并通过养分转移，改善低质量凋落物的养分状况，促进凋落物的共同分解，同时也为土壤微生物的生长和繁殖提供大量的营养物质。因此，凋落物的种类越丰富，由于其异质性导致进入土壤的有机碳和养分的种类也越多样，并最终促进了土壤微生物的生命活动。

此外，也有少量研究表明凋落物多样性的增加反而对土壤微生物量产生负面影响或无显著影响。利用室内控制培养的方式探讨环境因子和凋落物多样性对凋落物分解过程以及相应的微生物指标的影响结果[50，58]表明，凋落物多样性的增加对土壤微生物生物量不总存在加性效应，其效果受分解过程中的环境条件显著影响，其中温、湿度等环境因子的变化对凋落物的分解和微生物的活动产生的影响更大。部分野外原位凋落物分解试验结果[59]也同样表明了积雪覆盖下凋落物多样性使土壤微生物生物量氮降低。上述结果均表明，在凋落物分解过程中，环境条件的变化对土壤微生物生物量的影响在一定程度上较凋落物多样性本身的影响更为强烈，因此，将来还需要在更多的自然生态系统中开展相关研究，以明确凋落物种类以及多样性和环境条件的变化对土壤微生物生物量的影响的交互效应。

3 凋落物多样性对土壤微生物多样性的影响

在一定时空范围内，土壤微生物类群的组成、数量、多样性、营养结构及相互作用等受营养空间和环境条件等因素影响并发生改变，决定了土壤微生物群落多样性的高低以及相应的生态功能的特性和强弱，同时也可以反映土壤环境的变化。微生物群落的多样性通常可以从基于物种种类、数量或遗传特征的群落结构多样性、或基于营养和能量利用特征的功能多样性两个方面进行评价。因此，凋落物的多样性对土壤微生物群落多样性的影响也可以从微生物群落结构多样性和功能多样性两个方面体现。

3.1 凋落物多样性对土壤微生物群落结构多样性的影响

土壤微生物群落结构多样性可以采用传统的纯培养计数方法或基于核酸分析的分子生物学方法进行评价[60]，基于以上方法探讨凋落物多样性对微生物群落多样性的影响方面有较多研究。一般认为，森林凋落物的多样性越高，其能为土壤微生物提供的有机营养物质和能量也越丰富[19]，可以支持更多样化的微生物群体。凋落物中主要成分有纤维素、半纤维素、木质素和果胶物质等，而不同凋落物的种类组成和比例不尽相同。大部分土壤微生物都能充分分解利用果胶物质、半纤维素，细菌中的嗜纤维菌属和真菌中的担子菌门能有效利用纤维素[61]，而多数真菌则主要负责凋落物中木质素的分解利用[62]。因此，凋落物种类越多，各类成分组成就越复杂，最终会影响到分解利用凋落物的土壤微生物群落结构。

凋落物混合分解过程并不仅仅是各单一凋落物分解的叠加，混合凋落物分解过程中发生极为复杂的物理、化学过程，对其分解者微生物的生存环境、对不同营养物质的利用方式与效率、微生物的多样性与活性等产生影响。例如在碳源供应充足时，土壤微生物会将多余的碳源代谢并合成为腐殖质，而在碳源匮乏时则会利用腐殖质为自身提供需要的有机物质[63]。由于自然生态系统中多样的植被种类以及相应的多样的凋落物种类，在分解过程中通常能提供充足的且种类各异碳源，因此，在分解前期微生物可以通过自身生命活动将大量复杂碳源降解合成富含腐殖酸的有机质，而腐殖质的化学性质又决定了分解后期土壤微生物群落结构的多样性[64]，同时腐殖酸作为电子穿梭体也会影响土壤微生物群落结构[65]，因此，在凋落物分解的不同时期可能形成不同的微生物群落，并维持不一样的多样性结构。

有研究表明凋落物多样性的增加能显著增加土壤微生物群落结构的多样性。一般认为，单种凋落物会降低凋落物的微生物种类以及给定时间上的微生物群落的多样性[19]。从目前报道的情况来看，无论是不同针阔叶凋落物混合分解，还是灌木丛凋落物混合分解，凋落物多样性的增加提高了分解微生物的丰度与多样性[66-67]，引起微生物群落变化的主要原因可能是因为不同微生物偏好某一类有机物，例如革兰氏阴性菌喜欢可溶性有机物，真菌喜欢含氮较高的物质等[68-69]，而不同的凋落物能提供的有机物通常存在一定差异。另外，不同类型凋落物也会影响土壤微生物群落结构，部分研究表明凋落物多样性高的混合分解过程细菌群落结构多样性更为丰富[70]，然而也有部分研究表明凋落物种类多样性与真菌的丰度之间存在显著正相关[71]。随着基于16s rDNA和18s rDNA高通量测序方法在微生物多样性分析中的应用，研究者更清晰地证实了某些特定种类微生物对于针叶、阔叶等不同类型凋落物在利用上存在差异，并最终导致混合分解过程中微生物群落结构产生差异[72]。因此，不同上层树种以及林下植物等多样性越高的凋落物混合分解，为不同微生物提供的养分种类也越多，对不同类型的微生物产生相应的支持或激发效应，最终使得微生物群落结构更为多样化。

但是，也有一些研究表明，凋落物多样性的增加并不一定总是提高土壤微生物群落的多样性，在一定条件下甚至会降低土壤微生物群落的多样性。一方面，凋落物的微生物分解过程中，土壤温度、含水量、透气性等多种外界环境因子也会协同影响不同种类微生物对凋落物的利用[73-76]。比如，Scheibe等[76]对温带阔叶林树种多样性与土壤微生物群落多样性之间的研究发现，树种特征以及样地小环境对土壤微生物群落多样性的影响比树种的多样性更为显著。另外，在一些特殊或极端条件(如极端干旱、高寒、滞水等)下，凋落物多样性提高会进一步增强部分优势种群或适应性种群的竞争能力，而导致其他弱势种群的竞争能力下降，从而最终导致种群趋于单一化，多样性程度降低。此外，在混合分解的过程中，某些特殊的植物类型，如樟科植物等，其凋落物在分解过程中会产生一些抑制性化感物质，导致部分敏感型微生物生命活动降低，甚至死亡，因此，该类凋落物的种类和数量的增加最终反而会降低土壤微生物群落的多样性[77-78]。如李姗姗等[12]在研究亚热带地区树种多样性对凋落物分解和土壤微生物多样性影响时发现，森林群落植物多样性的增加显著降低了土壤微生物类群的多样性，这一结果与混合凋落物中的香樟凋落物在分解过程中产生的樟脑、丁香烯和芳樟醇等化感物质抑制了微生物生长有关，并导致了土壤微生物群落多样性的降低。

3.2 凋落物多样性对土壤微生物功能多样性的影响

土壤微生物在土壤有机物的分解、能量和养分循环、有机碳的矿化—固定、土壤呼吸和碳汇功能等方面扮演着重要角色，不同类型微生物在这一系列过程中发挥着不一样的功能。土壤微生物群体在这些功能的发挥过程中所体现出来的各种不同的作用通常称为土壤微生物的功能多样性。研究森林凋落物的多样性对土壤微生物功能多样性的影响对了解和把握土壤生态系统物质循环和能量流动以及相应生产力调控和生态功能的发挥起着关键性作用。目前，基于微生物细胞膜的特征磷脂脂肪酸所进行的 PLFA分析以及基于微生物的碳源利用模式所进行的BIOLOG微孔板分析是两种常用的土壤微生物功能多样性分析方法[60，79-81]。

如上一节所述，凋落物种类多样性能够显著影响土壤微生物群落结构，从而进一步影响到土壤微生物功能多样性。凋落物分解中微生物群落对碳源利用的指纹图谱的研究结果可以看出，不论是竹阔叶凋落物[82]，还是针阔叶凋落物[83-84]，还是不同落叶乔木凋落物[85]，凋落物种类多样的混合分解过程中，土壤微生物对提供的多样化的碳源均具有较强的代谢能力，其利用效率显著高于单一凋落物的分解，从而形成多样化的微生物代谢途径和较高的微生物分解活性，加快了凋落物的分解速率。而利用PLFA技术对不针阔叶凋落物[86]和杉阔叶凋落物[87]的分解过程研究中，结果表明了不同种类凋落物能显著引起土壤微生物功能群的改变；凋落物种类越多样，其分解过程中土壤微生物群落结构越多样，而不同种类的土壤微生物在凋落物分解过程中发挥不同的功能，最终表现出更为多样的土壤微生物功能。碳作为全球物质循环的重要元素，凋落物多样性增加导致微生物活性增加，由此微生物呼吸作用产生的CO2和进入土壤的DOC含量增加，最终又作用于凋落物的分解过程，土壤微生物群落及功能也表现出更高的多样性。

与土壤微生物群落结构多样性类似，凋落物多样性的增加的同时，不同种类的凋落物对土壤微生物的功能多样性也会产生不同方向的影响[88]。凋落物自身含有抑制性物质或在分解过程中产生的次生代谢物质对不同微生物种群产生的抑制作用高于凋落物多样的促进作用时[12]，或者当分解者在凋落物分解过程中存在竞争作用时，在一定资源水平下，微生物的生命活动受到限制[89]，其他原因如温度、pH值等分解环境的改变高于物种多样性的影响时，最终表现为凋落物多样性对土壤微生物功能多样性产生抑制作用。

4 凋落物多样性对土壤微生物分解活性的影响

森林凋落物的分解过程中，来源于土壤微生物的各种酶类所参与的酶解过程发挥了最主要作用。不同微生物在不同的环境条件下可以产生不同类型的酶，参与各种凋落物营养组分的分解和物质、能量的循环过程，因此，在一定意义上，微生物所产生的酶的种类和功效也可以看作土壤微生物功能多样性的重要体现。Waring[90]对热带森林5个树种凋落叶的分解研究发现，土壤酶活性可以解释凋落叶分解速率的 35%，分解过程中酶的活性和真菌丰富度在不同树种凋落物间产生极大的种间差异，但这种差异与凋落物的C、N、P等养分浓度或其化学计量均不存在显著相关，说明养分元素并非影响分解酶的决定性因素，凋落物中的有机组分才是影响微生物群落和生态过程的极其重要的因子。因此，凋落物中的某类有机组分的含量较高时，针对性的分解微生物所产生的相应的分解酶的活性就会较高。

与森林凋落物分解相关的酶主要包括木质素分解酶类、纤维素分解酶类、磷酸酶类和蛋白水解酶类等 4大类，分别对应分解凋落物中的芳香族化合物(木质素)、多糖类化合物(纤维素)、单酯和多酯类化合物、以及包括氨基化合物、缩氨酸和非缩氨基化合物等的含氮化合物等底物[91]。在凋落物的分解过程中，随着分解进程以及相应的底物组分的变化，通常在分解初期纤维素酶的活性较高，而木质素分解酶类的活性在凋落物分解的后期会逐渐增强。此外，随着凋落物的输入和分解，各类有机物进入土壤后，也会改变土壤微生物的区系和相应的酶活性[92]。以往的相关研究较多关注凋落物种类所产生的影响[93]，而目前凋落物的组成和多样性的影响开始受到越来越多的关注。在多样化的凋落物的混合分解过程中，由于凋落物有机组分的降解和重组，导致土壤有机物的质量发生改变，从而影响土壤酶的活性[94]。多数研究发现，多种凋落物种类的混合分解对土壤微生物量与酶活性均有显著促进作用[95-97]，在这一过程中，凋落物分解过程中产生的多样性的中间产物以及与不同组分分解相关的多样化的微生物区系在酶的产生和多样性方面起到了决定性作用。

然而，不同种类的凋落物混合或不同多样性的凋落物混合分解对土壤酶活性的影响程度也存在不一致[13]，正向的促进效应和负向的抑制效应均有报道。当然，多数的研究结果仍然表明，凋落物多样性的增加会提高相关的土壤酶活性，但部分树种的凋落物中高含量的多酚类或单宁等次生代谢物质在一定程度上可能会破坏土壤酶的结构，并通过对土壤微生物的抑制，进而对土壤酶的产生也产生了抑制作用，严重时还会导致部分土壤酶失活[92-93]；此外，当一些在分解过程中容易产生大量的酚酸类分解产物的树种凋落物达到一定的混入比例时，分解过程中产生的高浓度的酚酸会抑制部分酶活性，并限制了凋落物的分解[98-100]。

5 结论与展望

综上所述，森林生态系统凋落物多样性对分解过程以及土壤微生物产生积极作用，多样的凋落物提供了多样化的碳源等养分元素，高质量凋落物与低质量凋落物相互作用，最终提高了凋落物混合分解速率，同时参与凋落物分解的土壤微生物在微生物量、群落结构、酶活性等方面产生多样化的积极响应。虽然也有研究显示凋落物多样性的增加产生负面或者无影响，主要是由于凋落物中存在某些自身或分解过程中产生某些抑制性物质，阻碍了凋落物的分解和微生物的生命活动。因此，合适的凋落物混合分解对于土壤微生物特性产生促进作用，凋落物多样性的促进作用更显著。

森林凋落物是联系地上和地下部分的纽带，其分解过程在维持土壤肥力、促进森林生态系统养分循环过程中发挥着重要的作用，对森林凋落物分解的研究也有了上百年历史。长期以来，国内外许多研究者针对凋落物自身特性、分解环境以及人类活动等方面对凋落物分解过程所产生的影响进行了大量研究，对凋落物分解及养分释放过程的认识也获得了长足的进展。近年来，随着对生物多样性的生态功能以及森林凋落物分解的主要参与者——土壤微生物的的作用与机理的研究的深入，进一步研究凋落物多样性条件下土壤微生物特性变化有着重要的生态学意义。基于目前的研究进展，今后的相关研究应侧重注意以下几个方面:

1)森林凋落物多样性本质上是森林植被的多样性，应加强不同地域森林植被凋落物的分解过程与土壤微生物群落特性变化的动态关系的研究，探讨凋落物多样性对土壤微生物影响的普遍规律。

2)自然生态系统中环境条件也是影响凋落物分解的重要因子，需要加强不同环境条件下凋落物多样性与土壤微生物相互关系的研究，探讨环境条件和凋落物多样性对凋落物分解过程及微生物特征影响的交互效应。

3)目前凋落物的微生物分解研究多数为实验室内控制条件下进行，缺乏野外自然环境条件下的长期性定位监测和研究模拟。因此，加强实验室控制试验与野外凋落物分解长期研究的关联性，有助于更全面了解土壤微生物对凋落物多样性分解的响应机制。

4)随着现代分子生物学的发展，基因组测序技术、稳定同位素标记技术、现代酶学检测等新技术在各类研究中应用越来越普遍，采用此类新技术能够准确直观阐明凋落物多样性分解与土壤微生物群落结构、分解活性等的相互关系。