微地形对小微湿地保护恢复影响研究进展

陈新芳 冯慕华 关保华 姚亚芹 王秦浩

（1 河海大学水文与水资源学院，江苏 南京 210098；2 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008； 3 南京市高淳区水务局，江苏 南京 212300 ）

作为湿地的重要类型和组成部分，小微湿地的生态问题被忽视，其对经济发展的积极效应也没有充分发挥。小微湿地在对洪水调蓄、水质净化、生物多样性维持以及区域生态环境改善等方面具有重要作用(Richardson et al, 2015; Braun et al, 2017; Cheng et al, 2017; 赵晖等, 2018)。2018年10 月迪拜国际湿地公约COP13 大会通过了中国政府提出的《小微湿地保护与管理》决议，指出湿地的空间分布是由大量的小微湿地和少数大型湿地组成的异质网络，明确了小微湿地有助于维持生境或群落水平生物多样性和实现可持续发展目标的重要性。同时，也指出了小微湿地极易受到环境变化的影响，特别是气候变化以及人类对土地开发需求等压力方面影响的脆弱性，也强调了在压力日益加大的今天，加强对小微湿地的研究、保护和利用的紧迫性。近30 年来，尽管国内外对一些重要湿地，如生态功能严重退化的国际重要湿地、国家级自然保护区和国家重点生态功能区等进行了良好的保护恢复，但对小微湿地却缺乏重视，造成小微湿地保护恢复的管理机制不完善、周边过度利用开发和水质严重污染等问题，致使小微湿地生态保护恢复状况不理想( 赵晖等, 2018; 安树青等, 2019; Bridgham et al, 2001)。我国拥有大量的小微湿地，探究小微湿地保护恢复、合理利用和开发的新模式，对于扩大湿地面积、提升湿地的生态功能及发挥其对经济发展的积极效应具有十分重要的意义，也是落实湿地全面保护的重要基石( 安树青等, 2019)。

1 微地形对小微湿地影响研究进展

到目前为止，国内外学者围绕土壤属性( 有机质、土壤水分、盐分及电导率等) 及其质量、小气候和微生境、生态水文过程和水文环境质量、植被恢复以及景观结构异质性等多方面开展了微地形对小微湿地保护与恢复等方面的研究。

1.1 微地形对小微湿地土壤属性及其质量的影响

在美国得克萨斯州半干旱生境区，微地形对小微湿地有机质含量有显著的影响，特别是由于微地形对其它环境因子的调节作用，微地形还可以影响氧化还原条件及受氧化还原反应影响的营养元素变化(Bridgham et al, 2001; Moser et al, 2009)。在美国乔治亚州洪泛平原森林小微湿地中，微地形调节了小微湿地Al 和Fe 氧化物含量，显著影响了生物地理化学循环(Darke et al, 2000; Diefenderfer et al, 2008)。在我国海滨湿地潮滩上微地形仅几厘米的高程差异就对土壤水分和电导率有显著影响( 邱冬冬等, 2020)。Wolf 等(2011)发现微地形能创造不同的氧气环境条件而改变N 循环进程。白先发等(2015) 研究发现微地形，如坡度、地表微高程及粗糙程度有助于土壤中营养成分的积累。Courtwright 等(2011) 对盐沼湿地潮汐沼泽地微地形对环境因子影响的分析表明，凸地微地形土壤含水率为57.9%，凹地微地形土壤含水率为67.4%，并且这两种微地形中铁离子的最大氧化深度存在显著差异，凸地微地形的平均铁离子氧化深度要比凹地微地形处高8.9 cm，凸地微地形土壤孔隙水的铵盐浓度要显著低于凹地微地形，但土壤孔隙水的硝酸盐浓度高于凹地微地形。Bruland 等(2005)研究表明微地形可以引起足够的水文和土壤要素的变化，凸地微地形含氧量明显高于凹地微地形，从而影响小微湿地的土壤属性及其质量。

1.2 微地形对小微湿地周边小气候及其微生境的影响

起伏度、覆盖方式、粗糙度和地表微高程等这些地表微地形都会发生不同程度的变化，从而对一些关键物理过程如热辐射接收、能量吸附、水热迁移和转化等产生影响(Wolf, et al, 2011; Bergkamp, 1998; Appels et al, 2011; Hammad et al, 2006; Antoine et al, 2009)，相应的近地面风速以及对太阳光的吸收和散射程度、温度、湿润度和风向等都可能随之发生变化，这些变化又会对种子萌发、地表凋落物的储存分解、土壤动物群落繁衍和微生物种群活性等过程产生重要影响(Antoine, et al, 2009; Loos et al, 2011; Rune et al, 2008)。不同微地形组合能够创造出许多不同的地表微生境和局地小气候，从而显著增加微景观的异质性，增加植被的丰度和物种多样性(Deák et al, 2015)，而且微环境的异质性也会对生物群落的结构和功能产生重大影响(Vivian,1997;El-Bana et al, 2002)。低海拔微地形的水分散失率和温度变异明显低于中高海拔地区(Nagamatsu et al, 2003)，表明微地形对周边小气候的影响特征在空间上具有高度异质性。

1.3 微地形对小微湿地地表水文过程和水环境质量的影响

微地形对生态水文过程的研究可以追溯到20 世纪90 年代初期(Dunne et al, 1991)，从最初的地表起伏状况和降雨强度的模拟定性分析到微地形特征对径流和入渗等水文过程影响的定量分析，建立了不同模型来量化微地形变化对生态水文过程的影响(Esteves et al, 2000; Tayfur et al, 1993; Yang et al, 2015)。有关微地形变化对地表径流、降雨—入渗、蒸散发及土壤水分和溶质运移等影响效应的研究有很多( 司梦可等, 2019; 卫伟等, 2013; 张凡, 2019)。微地形可以控制气流和水流的速度，从而影响湿地的水文循环和物质迁移转换规律，在不同的降雨条件下微地形增加了降雨入渗比例的20% ～200%(Courtwright et al, 2011)。对于微地形起伏不大的区域，微地形能够有效降低水分含量、土壤颗粒物和有机质的流出比例，使其汇流时间延长(Stavi et al, 2008)。微地形明显减缓降雨后土壤水的消退过程，使土壤水分滞留时间延长，对植物吸收利用更加有利( 李艳梅等, 2005)。此外，湿地通过局部微地形的削平和抬高，其最直接有效的作用是改善了水力联通性，从而有效改善了湿地的水环境质量( 崔丽娟等, 2011)。微地形不仅能够改善水分状况和水环境质量，而且有效促进地表径流向入渗转化、保障植被充分吸收利用水资源，更有利于抵御极端干旱，从而降低对气候波动的依赖( 罗勇等, 2009; Lü et al, 2009)。

1.4 微地形对小微湿地植被恢复效果的影响

微地形对于植物定植的过程、生物量的积累、植被生产力的提高以及促进群落正向演替等方面发挥着重要作用，这主要和微地形变化能够影响水土养分的流失比率及改善地表微环境密切相关(Moser et al, 2009; 白先发等, 2015; Ward et al, 2016)。微地形在很小程度上的异质性，甚至厘米级别的差异，也会造成植物种子扩散及萌发、幼苗存活和植物生长等方面巨大的差异(Gomez et al, 2005; Harper et al, 1965; Qiu et al, 2019; Lampela et al, 2016; Fivash et al, 2020)，这足以影响湿地植物的恢复和保护(Courtwright et al, 2011)。研究表明微地形结构及其坡面分布格局与植被地上生物量显著相关，表明微地形结构科学合理的变化能够显著促进植被的恢复(Bruland et al, 2005; Moser et al, 2007)。微地形变化会使植物生物量积累提高27% ～53%(Liu et al, 2011)，同时，群落的正向演替及良好的植被覆盖能够逐步改善土壤水肥条件并降低水土流失，从而更加有利于湿地植被的恢复及保护(Shi et al, 2009)。

1.5 微地形对小微湿地景观结构异质性的影响

杨帆等(2009) 研究了松嫩平原西部微地形与土壤盐碱化空间变异的关系。皋鹏飞等(2016) 研究了不同微地形特征区域内湿地系统景观结构特征的差异性，为不同地形特征区域的湿地生态系统合理分配水资源提供了理论依据。Zedler 等(1977) 研究表明微地形如高程和潮水淹没程度与盐沼植物种类分布具有明显的相关性。Silvesti 等(2003) 发现地面高程是盐生植物植物种类的可靠标志。Macro等(2004) 研究发现植被分布格局与潮滩地形存在一定程度的相关性。Bockemann 等(2002) 探讨了微地形如盐沼的高程与植被分带的相关性。

2 微地形对小微湿地影响研究中存在的问题

2.1 微地形对小微湿地的生态环境效应研究有待加强

由于不同生态系统类型区中微地形种类多样且复杂多变，迄今为止，对于微地形影响植被恢复及其生态环境效应的定量研究并不多见(Loos et al, 2011; Thompson et al, 2010)，尤其是有关微地形对小微湿地的植被恢复及其生态作用和过程的研究；微地形时空镶嵌结构和分布格局对微地形环境效应影响的研究更是鲜有报道。另外，不同尺度下微地形对植被和生态水文过程的影响也存在着一定的差异，使得这一问题更趋复杂( 郑子成等, 2011; Shi et al, 2013)，诸如不同微地形在植被蒸散发、降水入渗、地表径流、土壤水分衰减、壤中流及侵蚀过程中的变化对地表环境因子、水文环境质量以及水文生态过程的影响，以及这些水文状况、生态水文过程和环境因素对微地形变化及其镶嵌时空格局变化的影响，这些问题都还没有得到科学阐述和研究，有待进一步加强研究。

2.2 微地形对小微湿地景观异质性影响的研究有待加强

微地形作为湿地景观空间结构和景观结构的重要影响因子，不仅为景观结构的形成提供基础，而且其空间特征也影响景观异质性，同时，微地形的变化也引起土壤、水分和盐度等营养元素的重新分配，制约着湿地植物的定居和演替。但由于受到技术方法和基础资料的限制，尽管国外这方面研究有一些进展，但国内有关微地形对小微湿地景观异质性的研究却十分少见，特别是还未阐明有关微地形对植被的时空分布规律、群落的动态和空间分布格局等的影响(Bruland et al, 2005; Rune et al, 2008)。

2.3 微地形对小微湿地植被保护和恢复影响的作用机理不明

虽然国内外已有研究表明微地形创造的微生境对植被恢复和保护起着十分重要的作用，但这些研究没有系统性，未能准确回答其到底发挥了多大程度的作用和影响，特别是在有其他环境要素及人为干扰的条件下。微地形对小微湿地植被群落动态和景观分布格局影响的研究也不多见，仍未能阐明对于不同时空尺度下微地形对植被恢复的生态累积效应的作用机理。微地形在小微湿地植被恢复过程的不同时期，如种子扩散、种子萌发、幼苗和成株生长期的作用有何异同，特别是在宏观尺度上( 如流域空间尺度以上) 大范围复杂多样的微地形变化所带来的生态累积效应还不清楚，还没有科学可行的定量计算方法及评估手段。

3 结论和展望

尽管微地形对小微湿地保护和恢复的研究取得了一些进展，但由于在不同时空尺度上微地形对植被保护恢复有多方面的影响，而且缺乏深入系统的试验设计，还不清楚许多与微地形有关的关键过程及作用机理，无法科学评估不同微地形的长期生态环境效果和后续效应，微地形变化的实践也无法科学合理的优化和改良，尤其是有关小微湿地相关方面的研究更是相对薄弱。从机理研究方面来看，微地形变化在植被恢复以及各种地表过程中作用的定量计算对研究结论及实时模拟至关重要(Liu et et al, 2011; Thompson et al, 2010)。因此，不同时空尺度下微地形对小微湿地的生态环境效应模拟与预测还需进一步加强研究，微地形对小微湿地植被保护恢复影响的机理研究是未来重要的研究方向。