藏猪肠道微生物的研究进展

吴丽娟，钟云平，成笛，谢乔，张强，邱光忠（赣州市畜牧研究所,赣州341000）

藏猪是我国珍贵的高原型猪种，2000年被列入我国《国家级畜禽遗传资源保护品种》目录，2004年正式被国家认定为地方原始猪种，2010年西藏成立了国家级藏猪遗传资源保护区[1～2]。其主要分布在海拔高度3000～4000m 的西藏林芝、山南、昌都地区，以及四川的阿坝、甘孜，云南迪庆，甘肃甘南藏族自治州及青海等地区。该地区年平均气温不足10℃，无霜期短，昼夜温度差大，日照时间远长于内陆地区，植被以干旱型为主，年降水量较少，生存环境极为恶劣[3]。为了适应长期的高海拔恶劣的生存环境，藏猪形成了四肢结实、耐寒、抗病力强、耐粗饲和沉脂率较强等品种特征[4]。近年来，随着生态理念和食品安全意识的加强，人们对原生态、健康、无污染、好品质猪肉产品的需求也越来越强烈，藏猪因其优良品质而备受关注。

1 藏猪特点

1.1 肉品质

藏猪的肉质细嫩、香味浓郁、适口性极好，是一种高蛋白，低脂肪的肉类食物，当地人民习惯称其为“藏香猪”，素有“高原之珍”和“人参肉”的美誉。藏猪肉肌纤维面积小，滴水损失较少，肉色鲜红[5]。氨基酸组成分析发现，其蛋白质具有较好的氨基酸组成，必需氨基酸占总氨基酸的比例较高（41.1%），其中鲜味氨基酸的含量丰富，氨基酸评分达84 分，且第一限制性氨基酸为含硫氨基酸(蛋氨酸+半胱氨酸)，是人体的优质蛋白质来源[6～8]；同时微量元素测定结果显示，藏猪肉中铁和钙含量极其丰富，分别高达20.15 mg/kg 和160 mg/kg，主要以蛋白铁的形式存在，容易被人体消化吸收，且不含汞、铅、镉、砷等有害重金属元素[6,9]。此外，脂肪酸组成分析，藏猪肉中饱和脂肪酸含量以棕榈酸和硬脂酸为主，单不饱和脂肪酸中以油酸为主，与WHO 推荐的比例较为接近[10～11]。

1.2 耐粗性

藏猪以食草为主，特别耐粗饲，对饲草无选择，不挑剔，从草本到木本，从幼嫩多汁的根茎叶到坚硬的果实、根皮都能采食，食性广泛，可终年放牧，几乎不用补饲粮食；在舍饲条件下，90%的营养来源于饲草，与传统商品猪相比可节省日粮3 倍以上，这从根本上解决了我国耗料性养猪业的发展问题[12～13]。另外，藏猪大肠、小肠长度指数远超其他猪种，有利于纤维素等大分子量的粗饲料降解与吸收[2]。由于藏猪的食性，其粪便中吲哚的含量较低，无明显恶臭，对环境污染小，更符合环保农业的发展趋势。

1.3 抗病性

藏猪适应了恶劣的生活环境，其发病率低，抗病能力较强。Cheng 等研究比较了藏猪和约克郡猪的免疫性能，结果显示藏猪的大部分免疫组织的toll 样受体（TLRs）基因的转录水平显著高于约克郡猪；此外，藏猪淋巴组织中的β- 防御素-1 和抗菌肽PR-39mRNA 水平显著也高于约克郡猪，说明藏猪具有更强的先天免疫力，可以触发局部或系统免疫反应，消除病原微生物感染的能力[14]。脾脏指数能够很好反映动物免疫机能，藏猪脾脏指数（0.16%～0.21%），较外种猪如杜洛克(0.15%）稍高[15]。杨雪梅也同样发现藏猪脾脏指数显著其它猪种，且与机体免疫相关的细胞（如白细胞、粒细胞等）均高于其它猪种[16]。另外，徐跃进等通过检测藏猪和大约克猪的血液生化指标，发现大约克猪的白球比（A/G）极显著性高于与藏猪（P＜0.01），说明藏猪相比大约克猪有更多的球蛋白，而球蛋白的高低与机体的免疫功能呈正相关[17]。

1.4 高原适应性

藏猪是适应高寒、低氧的独特的高原型原始猪种。藏猪体表有一层鬃毛，能帮助它渡过漫长寒冷的冬季，抵御强烈的紫外线照射[18]。血液红细胞的数量、血小板数目和血小板压积等指标与藏猪低氧适应性有关，研究表明藏猪的红细胞数血小板数目、血小板压积和血红蛋白浓度指标均高于普通猪，这是藏猪适应高原低氧环境的生理应激[19～20]。此外，EPOR 基因是受低氧调控的基因，商鹏等探讨了藏猪促红细胞生成素(EPOR)基因的表达与低氧适应性的关系，发现低地大约克猪移居到高原之后该基因表达量增加，高原藏猪EPOR 基因表达量高于大约克猪，这可能与其高原适应性有关[21]。吴洪等也得到同样的研究结果[22]。

2 藏猪肠道微生物的研究

2.1 肠道微生物菌群组成

藏猪肠道内寄生着种类复杂、数量庞大的微生物菌群，这些菌群在很大程度上源于其草食的食性、恶劣的生存环境以及长期散养的饲喂方式。肖文萍以藏猪和长白猪新鲜粪便为试验材料，利用PCR/DGGE 技术和16SrNDA 序列分析方法研究了藏猪的肠道微生物多样性，结果显示藏猪与长白猪之间肠道微生物相似性仅为0.44，藏猪肠道内优势微生物约30 多种，比长白猪肠道内优势微生物（约20 种）更具多样性；且藏猪体内具有降解纤维素或半纤维素功能的微生物，如溶糊精琥珀酸弧菌、直肠真杆菌、毛螺旋菌科、产琥珀酸厌氧螺菌、梭菌目、梭状芽孢杆菌属[2,23]。而杨伟平则采用DGGE 方法和高通量测序技术对藏猪的消化道各个区段的细菌群落进行研究，发现藏猪胃肠道中的细菌分别属于Bacteroidetes、Proteobacteria、Firmicutes、Actinobacteria和Spirochaetes，其中61%属于新种，并且不同的肠段其优势菌不同，盲肠中的细菌更具有多样性，且优势菌为拟杆菌门和厚壁菌门；还发现了更多的与降解纤维素有关的细菌如 Ruminococcus、Bacteroides、Prevotella、Clostridium、Butyricicoccus、Fibrobacte、Lachnospira、Anaerovibrio、Parabacteroides等[24]。李江凌等研究结果表明，藏猪的草食性状与肠道内梭状杆菌和芽孢杆菌的增加有关[25]。李卓君的研究结果显示，藏猪肠道微生物菌群结构受到饲喂方式、海拔和日龄等因素影响；且藏猪的抗逆性可能与抗病性相关的Verrucomicrobia 菌及粗纤维代谢有关的Treponema 和Succinivibrio 等菌有关[26]。白浩男的研究结果同样发现拟杆菌门和厚壁菌门是藏猪肠道优势菌群，且相比于其他猪种，拟杆菌门、螺旋体门细菌较高，而厚壁菌门、肠杆菌科细菌较低，再一次证明藏猪独特的菌群结构可能与其草食、抗病的特性相关[27]。

2.2 肠道微生物益生菌的筛选

藏猪肠道微生物菌群丰富多样，为其生长提供优良的微生态环境，分泌的各种维生素及多肽、酶等，发挥了调节营养代谢和疾病预防等功能。Xin 等从藏猪肠道中筛选到一株产抗菌肽的枯草芽孢杆菌Bacillus sublitis TS，该抗菌肽具有较高抗菌活性以及良好生物学稳定性，通过增加细胞膜通透性和破坏细胞膜结构抑制细菌生长，尤其对G- 菌具有更强的抑制作用；且对红细胞毒性小，具有良好的临床检验和畜牧业生产的开发前景[28]。杨伟平等从藏猪盲肠中筛选到的一株能分泌纤维素酶的芽孢杆菌属细菌BY-2，对沙门氏菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌均具有一定程度的抑制，具有作为猪源益生菌微生态制剂开发的潜力[29～30]。郭政宏从藏猪粪便中分离到一株解淀粉芽胞杆菌SWUN-TP23 在不利环境中具有较强的稳定性，可代谢产生纤维素酶、淀粉酶和蛋白酶，菌体内不含抗常用兽用抗生素的耐药基因，有良好的潜在益生能力[31]。刘锁珠等也从藏猪粪便中分离到一种高产纤维素酶的解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens TL[32]。

3 小结

肠道微生物不仅影响着饲料的消化和营养物质的吸收，还直接或间接调控宿主的多项生理功能，参与疾病的发生和发展。目前，对藏猪肠道微生物的研究还处于起步阶段，今后还可以从以下几个方面进行深入研究：第一，肠道微生物之间和微生物与宿主之间复杂多变的生态关系和演变关系。第二，结合多组学方法，研究肠道微生物的营养调控机制，开发可调控肠道微生物菌群的饲养策略。第三，研究肠道微生物与藏猪的对话机制，以期更好利用其抗病、耐粗的优良性，实现全面无抗养殖，提高整体生猪的养殖质量。第四，藏猪肠道有益微生物的开发。