植物低温响应研究进展 ①

谢鹏远, 戚晓利

(佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007)

0 引 言

植物的耐低温性对环境条件的一系列反应主要包括结构、生理和分子反应。低温胁迫也是在我国北方地区的发展花卉、蔬菜、果树等植物产业生产面临的一个普遍问题[1]。低温还会导致植物生长速度减慢、变色、叶片受损严重影响其的观赏价值，通过对植物低温胁迫下的表型和组织结构响应、低温胁迫下的生理响应、低温胁迫下的分子响应四个方面的研究进展进行综述，为进一步开发利用植物的耐寒性和筛选培育耐寒品种提供了具有科学性的参考。

1 低温胁迫下植物的表型响应

自然条件下，研究者通过观察植物叶片的萎蔫程度、水渍斑面积、脱落程度和茎秆的透明度这些作为指标来对植物的抗逆性进行评价。在观测了6种常绿阔叶植物的越冬适应性后，谢晓金[2]等将南京某地区常绿阔叶树种的叶片在越冬的过程中出现的受冻状况划分为三种，再结合半致死温度作为比较抗寒性强弱的指标。丁红映[3]等在对103份马铃薯种质资源的耐寒性评价中，利用田间自然霜冻法通过对叶片霜冻表型分级鉴定再结合隶属函数法，对103份马铃薯进行了抗寒性比较。

2 低温胁迫下植物的组织结构响应

在植物生理结构上，叶片作为植物器官之一是起到了抗寒的主要作用。当受到低温胁迫的直接影响时，植物的叶片结构也会产生差异。研究发现，烤烟幼苗叶片组织的紧密度和疏松度在低温胁迫的时间不断增加的条件下会随之发生变化，其叶绿体也会遭受严重的破坏；反之，在李琦瑶[4]的这个研究中将低温胁的时间减少，就会发现叶绿体的内膜仍然保持着较强的光合作用。Nilsen[5]研究发现叶片下垂或萎蔫取决于叶柄叶片膨胀势，受光照强度和温度的影响。杜鹃叶叶柄的特征是大部分的皮层围绕着一条小的维管束。叶片与水平方向的夹角与叶温呈线性相关。然而，当温度高于-2℃时，这种关系的斜率对于弱光环境中的叶片来说更陡。随后Nilsen又发现与叶片下垂相反，叶片卷曲与光强或叶片水分体积关系无关。事实上，卷叶依赖于叶片温度，而不是光照强度或水分限制，因为卷叶动态发生在黑暗中，不受环境光照强度的影响，损坏只与少量卷叶有关。

3 低温胁迫下植物的生理响应

研究表明，受到低温损伤的部分原因是细胞内活性氧物种(ROS)的积累[6-7]。为了维持植物中ROS动态上的平衡[8]，植物已经进化到使用酶和非酶系统来对抗ROS。与其他胁迫相似的是，活性氧(ROS)的攻击与植物细胞的低温胁迫有所关联，甚至进一步引起了氧化应激。植物有特定的保护物质，包括抗氧化剂分子和酶，以防御活性氧,在低温胁迫下Peng[9]等人的研究表明，酶和非酶类抗氧化剂在消除红树林中过多的活性氧方面有重要作用。

低温对未驯化幼苗的叶绿体膜有明显的损伤作用，表现为叶绿体中MDA含量的升高。然而，驯化植株的丙二醛含量明显低于未驯化植株。在倒卵草的研究中Liu等[10]发现，与未驯化幼苗相比，低温锻炼48h后，幼苗MDA、H2O2含量和O2产生速率显著降低。

一些最新的研究结果表明，植物细胞内的可溶性糖在低温胁迫下可以进行自我调节，主要会通过采用以下两种策略来达到抵御低温的目的：避免结冰(深度过冷)和耐冻(通过胞外冻结进行细胞干燥)。这两种抗寒机制都与可溶性糖的积累有关。在耐寒组织中，糖的保护功能归因于它们在冷冻诱导的脱水过程中稳定膜和蛋白质的能力[11-12]。

光合作用是植物对低温最敏感的过程。低温对光合作用的影响可以通过测定CO2吸收、O2释放以及叶绿素荧光来反映。Jung[13]等人研究发现低温胁迫降低了光合作用系统利用入射光子的能力，导致光抑制，其特征是光化学的量子产率降低和叶绿素荧光的减少。

低温胁迫对植物光合作用产生的影响主要作用于以下两个方面：第一，对光合机构及暗反应中的相关酶系产生直接损害,第二，光合电子传递、光合磷酸化及光抑制同时也会受到影响。为了进一步探究植物受损的状况，可以从叶绿素荧光特性这一角度入手。因此，目前为了使观赏花卉能够减少来自低温受到的损害，低温驯化是一种方便、高效、低成本的方法，低温驯化增加了PSII反应中心的活性，进一步提高光合电子传递速率来促进ATP的合成。此外，它还减缓了光合作用电子从PSII反应中心到QA、QB和PQ的转移速度，这是由于低温导致的。除PSII外，PSI(光系统I)也对低温胁迫敏感。对PSI的破坏将导致电子转移的进一步抑制，并加剧对PSII的损害程度[14]。

4 低温胁迫下植物的分子响应

转录组分析作为一项重要技术被诸多学者所采用的，广泛应用于对植物的抗寒生理实验研究中。低温逆境胁迫引起蛋白质含量的变化以及相关基因的响应研究已引起了广大研究者的普遍关注。

Zhang等对低温处理前后柑橘的miRNAs进行了比较研究，共鉴定出107个保守的miRNAs，分属于44个miRNA家族，以及5个潜在的新miRNAs。生物信息学分析表明，36个保守的miRNAs和5个新的miRNAs分别受胁迫上调或下调，其中10个冷响应miRNAs被定量RT-PCR证实。时程表达分析进一步验证了所选择的五个保守miRNAs的冷响应能力。预测的冷响应miRNAs靶基因编码多种与非生物胁迫反应有关的蛋白，包括特征良好的转录因子[15]。

5 结 语

植物对低温响应是一个极其复杂的过程，目前对于植物耐低温抗寒等研究，大部分是通过测定生理指标以及结合表型或超微结构来综合评价，随着转录组和蛋白组网络调控技术的提升，其作为一种新的研究技术的也被广泛应用。每个植物生长发育的植物品种、地理位置、胁迫程度、胁迫方式是多样的，所以低温胁迫对其产生的影响也会体现出不同的差异性。由于环境因子存在的复杂性和其它因子的多变性，植物在面对复合环境因子胁迫时所产生的影响仍需更多的关注和深入的研究，为挑选具有较强抗寒能力的品种提供更多值得借鉴的理论基础和实践经验。