LED光质对芹菜生长、品质及氮代谢关键酶活性的影响

刘玉兵 王军伟 罗鑫辉 黄科 戴雄泽 刘明月

摘    要：为探究设施工厂生产芹菜的适宜光源，使用发光二极管（LED）作为试验光源，选用‘西芹1号试材进行水培处理，设置红蓝（RB=3∶1）、红蓝绿（RBG=3∶1∶1）、红蓝紫（RBP=3∶1∶1）、红蓝+近红外（RBF=3∶1∶1）4种不同光质处理，以白光处理为对照（CK），研究不同光质对水培芹菜生长、品质及氮代谢关键酶活性的影响。结果表明，与CK处理相比，RB、RBG、RBP和RBF处理都提高了芹菜株高、株幅和SPAD值以及叶柄中可溶性蛋白和可溶性糖含量;同时降低了亚硝酸盐含量，维生素C含量以RB、RBP处理最高，RBG和RBF处理略低于CK，但差异性并不显著。氮代谢方面：RB、RBG、RBP和RBF处理均提高了芹菜叶柄的NR、GS和GOGAT活性，进而促进氮素吸收以及转化，增加了氮代谢产物积累及蛋白质的合成。综上所述，在红蓝光基础上增加适宜的紫光对提高水培芹菜的产量和品质最为有利。

关键词：水培芹菜;光质;生长;品质;氮代谢

中图分类号：S636.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2020）12-071-06

Abstract： In order to explore the suitable light source for celery production in facility factory， light-emitting diode （LED） was used as the experimental light source. Four different light quality treatments， namely red blue （RB = 3∶1）， red blue green （RBG = 3∶1∶1）， red blue violet （RBP = 3∶1∶1）and red blue + near-infrared （RBF = 3∶1∶1） were set for hydroponic treatment， white light treatment was used as control （CK）， effects of LED light quality on the growth， quality and key enzyme activities of nitrogen metabolism in hydroponic celery were investigated. The results showed that compared with the CK treatment， the plant height， plant width， SPAD value， soluble protein and soluble sugar content in petiole of celery were all increased under the RB， RBG， RBP and RBF treatments， while the nitrite content was decreased. The Vitamin C contents of Rb and RBP treatments were the highest， and those of the RBG and RBF treatments were slightly lower than the control， but the difference was not significant. In the terms of nitrogen metabolism： the NR， GS and GOGAT activities of celery petioles were increased after treated by Rb， RBG， RBP and RBF， thus the nitrogen absorption and transformation were promoted， and the accumulation of nitrogen metabolites and protein synthesis were improved. In a word， the best way to improve the yield and quality of water culture celery is to add appropriate purple light on the basis of red and blue light.

Key words： Water culture celery; Light quality; Growth; Quality; Nitrogen metabolism

植物要利用光的能量來进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。所以，光是植物赖以生存的关键。植物缺少光照或光照不足时，其生长发育则会受到抑制，产量和品质亦出现大幅度下降[1-2]。光作为影响植物生长的首要环境因素，不仅影响植物的生长发育、形态建成及各种物质的代谢，还对生殖生长有着重要的作用[3-5]。

芹菜为伞形科芹属植物，在我国南北方都有着悠久的种植历史和一定范围的种植面积，是消费者常吃的蔬菜之一。然而有关LED光质调控对水培芹菜碳氮代谢影响的研究甚少。目前，工厂中光调控和光配比主要以白光、红光、蓝光及不同比例红蓝混合光为主，但对于补充其他可见光，如关于绿光、紫光和近红外光的研究报道较少，采用单色绿光、紫光及近红外光的研究亦鲜有报道。王晓晶等[6]研究LED绿光对生菜品质的影响，表明绿光处理降低了生菜叶片中淀粉、粗纤维、维生素C以及硝酸盐的含量;而班甜甜等[7]以遮光处理作为对照，研究不同光质对豌豆芽苗菜品质的影响，结果显示，单色绿光提高了豌豆芽苗菜氨基酸、蛋白质、维生素C和花青素含量。太阳光是由可见光、紫外线、红外线三部分组成，而紫外线又分为长波、中波、短波紫外线，长波紫外线能够杀菌。但是波长为200～315 nm的中短波紫外线对人体和生物有害。当穿过平流层时，绝大部分被臭氧层吸收[8]。因此，照射到地面的紫外线只有极少部分。有研究表明，紫光处理抑制番茄幼苗的生长[9];但石圆圆[10]试验表明，紫光处理可延缓莴苣植株衰老，提高氮代谢相关酶活性，促进莴苣氮素吸收，提高生菜可溶性蛋白和维生素C含量;另外，李慧敏等[11]探究紫光对采后番茄果实品质的影响，结果表明紫光处理提高了采后番茄果实的番茄红素、可溶性蛋白质、可溶性糖、可溶性固形物和总酚的含量。综上所述，可见关于补充绿光、紫光对植物影响的报道结论不一。

因此，笔者以白光（W）为对照，设计红蓝光RB=3∶1、红蓝绿光RBG=3∶1∶1、红蓝紫光RBP=3∶1∶1、红蓝近红外光RBF=3∶1∶1等5種不同光处理。研究不同光质对水培芹菜生长、品质及氮代谢关键酶活性的影响，以期为植物工厂在育苗、生产等方面光的调控、选择及优化提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料与生长条件

试验于2019年2月15日至5月11日在湖南省长沙市湖南农业大学金山基地日光温室进行，试验芹菜品种为‘西芹1号，采购于山东省寿光市寿禾种业有限公司。

种子直播于50孔穴盘（53 cm×17 cm）中育苗，待幼苗长到2叶1心时，选取长势一致的幼苗定植于水培槽中，每个处理培养60株，共3个小区，随机区组。每小区（70 cm×75 cm）培养20株，株行距15 cm×15 cm，并于当天进行光质处理。白天温度设定为（24±2） ℃，夜间温度为（18±2） ℃，空气湿度60%～80%;营养液采用日本园试配方，pH 5.5～6.0，EC值（电导率）生长初期保持在1.2 S·m-1左右，15 d后到收获前保持在1.8 S·m-1左右。样品采收后立即用液氮冷冻，储存于-80 ℃超低温冰箱中，以便测试相关指标。

1.2 光照条件与处理

试验共设置5种不同的光照处理：（1）对照为白光（CK）;（2）RB光配比为3∶1;（3）RBG光配比为3∶1∶1（添加20%绿光）（4）RBP光配比为3∶1∶1（添加20%紫光）;（5）RBF光配比为3∶1∶1（添加20%近红外光），相对光谱见图1。所有LED灯光使用统一规格，由两根灯管组成（120 cm+90 cm长），试验全程用黑色遮阳网遮盖，防止受外界自然光干扰;各处理之间采用银黑膜间隔，避免相互影响，通过调整灯管数量和水培架高度将光照强度设为（100±10） μmol·m-2·s-1，每天光照时间为12 h（7：00—19：00）。

1.3 测定项目和方法

利用直尺直接测量芹菜的株高和株幅;使用百分之一电子天平测量植株的鲜质量（精确到0.01 g）;SPAD值采用PJ-4N叶绿素测定仪（郑州朋检农业科技有限公司生产）测定。参照苏州科铭生物技术有限公司所生产的试剂盒说明书测定可溶性糖、铵态氮、硝态氮和亚硝酸盐含量;可溶性蛋白质含量参照上海茁彩生物科技有限公司所生产的可溶性蛋白试剂盒（S0470）说明书测定;维生素C含量（蒽酮比色法）参照南京建成生物工程研究所生产的维生素C试剂盒（A009-1-1）说明书测定。参照上海茁彩生物科技有限公司所生产的硝酸还原酶试剂盒（S0370）、谷氨酸合成酶测定试剂盒（S0644）和谷氨酰胺合成酶测定试剂盒（S0650）说明书测定硝酸还原酶（NR）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性。

1.4 数据统计与分析

分别用Excel 2010和GraphPad Prism 5处理试验数据和作图，采用SPSS 20.0进行单因素显著性方差分析，用Duncan检验法对显著性差异进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理对芹菜生长指标的影响

由表1可以看出，不同光质处理显著影响水培芹菜的生长量。与CK相比，RB、RBG、RBP和RBF 4个处理都不同程度地提高了株高、株幅和SPAD值，株高和SPAD值以RBP最为显著;同时，RBP和RBG显著提高了芹菜株幅。RB和RBP处理提高了芹菜单株产量，而RBF显著低于CK处理。

2.2 不同处理对芹菜营养品质的影响

如图2-A所示，RB、RBG、RBP和RBF芹菜叶柄的可溶性蛋白质含量均显著高于CK，且各处理间差异性不显著。可见采用红蓝光，并在红蓝光基础上添加绿光、紫光和近红外光均可以显著提高芹菜叶柄中的可溶性蛋白质含量。不同光质显著影响芹菜叶柄的可溶性糖含量，RB、RBG、RBP和RBF处理均提高了芹菜叶柄的可溶性糖含量，其中以RBG和RBF最为明显（图2-B）。与对照相比，RB和RBP处理提高了芹菜叶柄的维生素C含量，RBG和RBF处理的却略低于CK，且各处理间没有显著性差异（图2-C）。分析不同光质对水培芹菜亚硝酸盐含量的影响得知，与对照组相比，RB、RBG、RBP和RBF都降低了芹菜叶柄的亚硝酸盐含量，但各处理间差异并不显著（图3-D）。

2.3 不同处理对芹菜铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）含量的影响

铵态氮和硝态氮是植物吸收、利用氮素的来源。由图3-A可知，芹菜叶柄中的铵态氮含量以RB最高，CK其次，RBG、RBP和RBF均低于CK，且三者之间差异不显著。与CK相比，RB、RBG、RBP和RBF降低了芹菜叶柄的硝态氮含量（图3-B），但均不显著。可见，红蓝混合光有利于芹菜对氮素的吸收。

2.4 不同处理对芹菜氮代谢关键酶活性的影响

由图4可知，RB、RBG、RBP和RBF芹菜叶柄中NR和GS活性均高于CK，但各处理间差异性不显著。不同光质处理下芹菜叶柄的GOGAT活性以RBG最高，显著高于CK，RB其次，而RBP和RBF虽高于CK，但差异并不显著。综上，在红蓝混合光的基础上添加一定比例的绿光、紫光可以促进碳的同化、转化及氮的吸收与利用，增加氮代谢产物积累。

3 讨论与结论

除光强和光周期外，光质对植物生长发育也有着重要的影响。在本试验中，RB、RBG、RBP和RBF均不同程度地提高了芹菜株高、株幅和SPAD值，且在RBP处理下均最高，说明采用紫光可以显著提高水培芹菜的株高、株幅和SPAD值。RB和RBP的单株产量都高于CK，RBG和RBF均降低。可见，红蓝混合光和红蓝紫光有助于促进芹菜生长及同化产物向营养器官的分配和积累，这与前人的研究结果一致[12-14]。此外，有研究表明，高比例的绿光会抑制植物生长[15]。石圆圆[10]研究也表明，紫光处理降低了莴苣植株的株高。

糖类物质是构成植物体的重要组成成分之一，也是新陈代谢的主要原料和储存物质。本试验结果表明，RB、RBG、RBP和RBF都增加了芹菜叶柄的可溶性糖含量，其中以RBF最高，RBG次之，并显著高于RB，说明红蓝绿光和红蓝近红外光有利于芹菜叶柄的可溶性糖含量积累，红蓝光和红蓝紫光也有一定的积极作用。这与王晓晶等[6]在生菜、朱鹿坤等[16]在番茄育苗和李慧敏等[11]在番茄果实上的试验结果相似。同时，王晓晶等[6]的研究结果显示增加过量的绿光则会抑制生菜叶片中可溶性糖的积累。

可溶性蛋白质是植物体内重要的营养物质，常作为衡量蔬菜品质的重要指标之一。本试验中，RB、RBG、RBP和RBF都增加了芹菜叶柄的可溶性蛋白质含量，且各处理间差异性不显著。可见红蓝光、红蓝绿光、红蓝紫光和红蓝近红外光均可以显著提高芹菜叶柄的可溶性蛋白质含量。这与前人紫光提高了莴苣[10]和番茄果实[11]可溶性蛋白质的结果一致。然而也有研究发现补充绿光对增加莴苣可溶性蛋白质含量没有显著效果[17]。

维生素C作为植物细胞中最重要的抗氧化劑，在保护叶绿体免于氧化损伤起着重要的作用，同时也是衡量蔬菜品质的重要指标之一。本研究结果表明，RB和RBP明显使芹菜叶柄的维生素C含量得到提高，RBG和RBF稍低于CK，但各处理间差异并不显著。因此，红蓝光和红蓝紫光有助于提高芹菜叶柄的维生素C含量，红蓝绿光降低了芹菜叶柄的维生素C含量，这与前人研究结果相似[10，18-19];却与王晓晶等[6]和班甜甜等[7]利用单色绿光分别研究其对生菜和豌豆品质的影响结果不同，可能是处理方法、光源类型及选用试材不同所导致。而近红外光对提升芹菜叶柄的维生素C含量没有积极作用。

氮代谢包括无机氮的还原、同化及有机含氮化合物的转化、合成等过程，是植物体内合成氨基酸和蛋白质的主要途径[20]。硝酸还原酶（NR）是植物氮同化过程中关键的调节酶和限速酶[21]。前人研究显示，不同组合光显著影响蔬菜作物的NR活性[9]。谷氨酰胺合成酶（GS）催化氮同化的第一步反应，在氨同化过程中起关键作用[22]。谷氨酸合成酶（GOGAT）也同样为植物体内氮素同化的关键酶[23]。高等植物95%以上的NH4+是通过GS/GOGAT循环同化的，GOGAT是该途径的限速酶[24]。本试验结果显示，RB、RBG、RBP和RBF都不同程度地提高了NR、GS及GOGAT活性，可见红蓝光以及在红蓝光基础上添加绿光、紫光和近红外光有利于芹菜叶柄中NR、GS及GOGAT活性的提高，促进对硝酸盐的吸收和积累，进而形成氨基酸和酰胺，从而促进碳的同化、转化及氮的吸收与利用，增加氮代谢产物积累，这与前人的研究结果相似[25-27]。此外，RBG下GS和GOGAT活性均为各处理中最高，表明在红蓝光基础上添加绿光可以进一步提高氮代谢相关酶活性，有利于芹菜对氨的同化和转化及谷氨酸的合成。

综上所述，结合生长、营养品质及氮代谢关键酶活性等综合表现，本试验结果表明，在红蓝混合光的基础上添加适宜比例的紫光是最有利于水培芹菜生长的光质条件。

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