两群双向选择方法及其在玉米育种中的应用与实践

王安贵，陈泽辉，吴 迅，祝云芳，郭向阳，刘鹏飞

(贵州省农业科学院 旱粮研究所，贵州 贵阳 550006)

杂种优势一直是遗传育种工作者的研究重点[1]，从杂种优势的数学表达式分析认为，数量性状双亲杂交产生的中亲优势主要来自于各位点中亲优势的累计效应，每个位点的中亲优势来自于该位点内基因频率之差的平方和与显性效应的乘积，从而形成双亲基因频率差异互补理论[1-5]。2个纯合亲本杂交产生的中亲优势是显性效应+上位性的表现，如果上位性不显著，中亲优势就是显性效应。两群双向选择是基于双亲基因频率差异互补理论，指在同一杂优势模式下，对母本群和父本群进行单向改良，创制出新的自交系材料，进一步增加材料间的基因频率差异，从而提高组配出优势杂交种的概率。玉米是植物应用杂种优势的模式作物，并已经被广泛应用在商业化育种实践中[1]。贵州省农业科学院旱粮研究所提出了两群双向选择方法，并应用于玉米杂交育种，创制出一批优良自交系QB2398、QB2182等，选育出一批优势杂交种如北玉8298和黔青446等在生产上大面积推广应用，体现了两群双向选择方法在玉米杂交育种中的应用成果。为减少玉米杂交育种的盲目性，从两群双向选择的原理、玉米两群双向选择的遗传育种实践和两群双向选择方法的遗传育种启示3个方面进行阐述，旨在加强两群双向选择育种方法的应用，提高玉米杂交育种效率。

1 两群双向选择方法的原理

1.1 双亲基因频率差异互补理论

数量性状由多个位点基因控制，如图1中A、B、C、D位点。多数情况下位点间的上位性不显著，或所占比例较小。数量性状的中亲优势为HF1≈∑(p母-p父)2d，中亲优势主要来自各位点中亲优势的累计效应，每个位点的中亲优势来自于该位点内基因频率之差的平方和与显性效应的乘积，即显性程度和双亲间基因频率的相对差异决定杂种优势表达的高低。产生杂种优势的前提是双亲的基因频率必须有差异，且差异越大越好。要达到双亲优势最大化，控制该数量性状的基因分别分布在双亲上并能互补(图2)，从而形成双亲基因频率差异互补理论观点。如果不考虑上位性，2个纯合亲本之间杂交组合的中亲优势就是显性效应，当然包括超显性、部分显性和正、负向的显性；如果存在多个位点显性的正负方向不一致，则有相互抵消的作用。如果位点间存在上位性，中亲优势就是显性效应和上位性效应共同作用的结果。综合考虑，2个纯合亲本之间的杂交组合的中亲优势就是“显性效应+上位性”，如果上位性不显著，中亲优势就是显性效应。

1.2 两群双向选择方法的原理

两群双向选择法是基于双亲基因频率差异互补理论的产物。该方法是指在同一杂优势模式下，对母本群和父本群进行单向改良，创制出新的自交系材料，进一步增加所选材料间的差异基因频率，从而提高组配出优势杂交种的概率。两群双向选择法是杂种优势理论指导玉米育种的典型实践，能够有效减少育种的盲目性,提高育种效率。首先，把已有的育种材料按系谱、杂种优势大小、分子标记结果等，特别是按杂种优势大小分类，也就是要考虑与对应群体有较强的杂种优势。一方面考虑育出自交系后，自交系间组配的优势最大化；另一方面也要考虑自交系间在性状上的互补性。其次，利用复合杂交的方式积累不同自交系间更多的优良基因(图3)，也可按杂种优势分类分别组成母本群和父本群进行相互轮回选择(图4)，不断增加双亲在基因频率上的差异，从双亲群体选育的自交系间杂交，杂种优势会得以增加。第三，随着全基因组鉴定技术的成熟，通过全基因组关联分析(GWAS)、全基因组选择和遗传效应预测，找出控制产量相关性状的基因，将来可对基础材料筛选、分群、改良。利用全基因组选择(GS)，选育出聚合多个优良基因的亲本[1]。

2 玉米两群双向选择方法的遗传育种实践

2.1 应用两群双向选择方法选育的自交系及杂交种

利用群间选系方法，以Reid×PB杂优模式下的辽丹933(丹9046×91-95)，育成了优良自交系QB506，分别与来源于Suwan种质的T32和QR273组配出优良杂交种金玉818和金玉506在生产上大面积应用[6]，形成(Reid×PB)×Suwan新的杂种优势模式。以此杂优模式为核心，按两群双向选择法，加入种质对QB506和Suwan类自交系分别进行改良，选育出一批QB506的改良系和Suwan类改良系。

QB506与PH6WC杂交作为基础材料，选育成QB2398，并与QR273改良系QB2182和QB2208分别组配出北玉8298(滇审玉米2019238)和百隆玉988(黔审玉2017010)；QB506与PH6WC杂交作为基础材料，选育成QB2490，并与XZ50612组配出黔玉9012(川审玉20202058)。

QB506与顺单6号杂交作为基础材料，选育成QB1540，并与QR273组配出华龙玉899(黔审玉2015012)[7]，QB1545与QB446组配出黔青446(黔审玉20180017)。

QB506与黔兴201杂交作为基础材料，选育出QB1577，并与QB446育成煌单007(黔审玉2017012)。

2.2 两群双向选择方法选育的自交系遗传分析

利用包含6万个SNP标记对选育的自交系与其他代表自交系共16份材料(表1)进行遗传距离分析，其主成份与聚类分析结果(图5)表明：16份材料分为4类，第Ⅰ类为QB506及其衍生系QB2398、QB1545和QB1577；第Ⅱ类为Suwan种质的T32、QR273、QB2182、QB2208和QB446；第Ⅲ类为温带种质PH6WC、PH4CV、Mo17和丹9046；第Ⅳ类为91-95，与系谱一致。QB506与T32、QR273的遗传距离(GD)分别为0.373 6、0.367 8，经过利用两群双向选择方法后，改良选育的QB446与QB1577和QB1545的GD分别为0.381 2和0.397 8，两群间的GD明显增加，说明在两群分别加入不同类型的种质材料，可提高有效遗传距离，增加双亲的基因频率差异，也就增强杂种优势，从而高效地选育出新的杂交种。

表1 自交系的来源

3 两群双向选择方法的遗传育种启示

3.1 拉大群间遗传距离

从表2看出，QB506与T32、QR273的遗传距离(GD)分别为0.373 6、0.367 8，经过利用两群双向选择方法后，改良选育的QB446与QB1577和QB1545的GD分别为0.381 2和0.397 8。2015年利用42对有多态性的SSR引物对QB506改良系和QR273改良系等共51份自交系进行多态性检测，QB506改良系与QR273改良系之间 GD变幅大，大于或等于QB506与QR273之间所占改良系间GD总数的比例达71.11%[8]；两群间的GD明显增加，说明在两群分别加入不同类型的种质材料，可以增加遗传距离。同时在进行种质改良时，材料间的基因频率互补差异也要尽量加大，才可有效地提高优势群内的遗传多样性。

表2 QB506及衍生系与其他类群核心系的遗传距离

3.2 优化或创新杂种优势群

墨瑞C0×苏兰C0的平均杂种优势为 9.86%，半同胞相互轮回选择改良后，墨瑞C1×苏兰 C1的杂种优势得到明显的提高，平均优势达 16.29%，表明半同胞相互轮回选择能够显著提高杂种优势[9]。用金玉506作为杂种优势群，按两群双向选择方法进行种质改良，分别选育出一批改良系。2013年分别用QR273及改良系和QB506及改良系各10个自交系，按照 NCII遗传交配设计，组配100个组合。2014年采用部分平衡格子方设计对100个组合进行田间种植观测，在3个点联合平均产量超过对照(金玉506)的组合有63个，其中，超过对照5%以上的组合有42个，超过对照10%以上的组合有26个[10]。

目前应用QB2398与QB2182和QB2208分别组配出北玉8298和百隆玉988，另外，用该方法改良父本或母本群一方选育的自交系与其他自交系组配，育出如友玉876、金玉579、黔玉9012等一批杂交种。说明通过两群双向选择方法，可增强杂种优势，从而高效地选育出新的杂交种，优化或创新杂种优势群。另外，加入不同类型和性状差异程度较大的材料，即基因频率差异相对较大，其杂种优势明显提高，如QB1577和QB1545分别与QB446组配，育成煌单007和黔青446，育成材料之间的遗传距离也相对较大。

3.3 提高育种效率

利用两群双向选择方法在杂种优势模式下对两群进行改良时，尽量加大双亲的遗传差异，选育新的自交系和组配杂交种，即两群双向选择方法是利用杂种优势指导玉米自交系和杂交种选育的最好育种实践，减少了育种的盲目性，从而提高育种效率。应用两群双向选择方法需具备2个前提条件： 1) 系谱来源要清晰，目的性强；2) 有优势互补的优良性状多、双亲基因频率互补性强。在满足此2个条件下，采用大群体多次随机交配，基因间充分重组，可选育出类型更优异、更丰富的新自交系，可节约育种时间，减少人力物力投入，从而提高育种效率。