高粱杂交种亲本遗传多样性及其改良

卢庆善

（辽宁省农业科学院高粱研究所，国家高粱改良中心，辽宁沈阳 110161）

高粱优质杂交种离不开优良的杂交亲本，换言之，利用最佳杂交亲本是杂交种组配成功的关键和基础。因此，在挑选亲本（母本不育系和父本恢复系）时，要关注双亲的亲缘差异要大，配合力要高，主要性状能互补，其平均值要高，育性要符合要求等。要满足上述条件，杂交亲本的可持续遗传改良是至关重要的，也就是说，要不断地选育出优良的亲本，而优良亲本培育的先决条件之一是增加选育亲本种质的遗传宽度，扩大其遗传多样性。

1 杂交种亲本的遗传多样性

1.1 地理分布多样性

国际热带干旱地区作物研究所（ICRISAT）（2006）研究了160对高产雄性不育系（保持系）、567对特异性状不育系、873个选育的恢复系和1 451个品种的地理分布多样性和分类多样性。大约4 000份种质资源材料被用来进行亲本选育，其中已成功地培育出557份各种优良的亲本系，其地理分布见表1。在这些亲本系的地理分布中，来自亚洲的165份，美国105份，西非和中非的87份，东非和南部非洲的58份，南非国家的17份，ICRISAT的50份，澳大利亚的5份，拉丁美洲的4份，其他66份。

1.2 分类学的多样性

同样，对557份优良的亲本系从高粱分类学上进行了分析，从中可以看出其遗传的多样性（表2）。这些优良亲本系遗传多样性表现在其分属双色、顶尖、都拉、几内亚和卡佛尔5个基本族，以及顶尖—双色、都拉—双色、都拉—顶尖、几内亚—顶尖、几内亚—都拉、卡佛尔—双色、卡佛尔—顶尖、卡佛尔—都拉等8个中间族。

表1 高粱亲本系的地理分布[1]

表2 高粱亲本系在分类学上的分布[1]

此外，大量的遗传多样性还表现在2000年以后选育的新的分类族雄性不育系82个，其中A1不育系39个，A2不育系46个，以及300多个种质或育种系用于选择和培育，其中已育成72个A1或A2型高代雄性不育系（表3）。

Prasada Rao等[2]指出，高粱核心种质的构建有助于遗传资源的应用，预期用最少量约10%的核心种质即可进一步提高遗传种质的利用率。

近年，利用种质资源的多样性还培育出一批抗高粱粒霉病和芒蝇的亲本系（表4）。其中的不育系有的正在转育当中。

表3 新育成不育系的分类学分布[1]

表4 抗高粱粒霉病和芒蝇亲本系多样性[1]

2 杂交种亲本改良

2.1 籽粒产量

诸多的研究表明，目前应用的高粱杂交种，其籽粒产量比那些早期应用的杂交种更高，杂种优势更强。

2.1.1 美国。美国是世界高粱主产国之一，其高粱杂交种研究和生产应用起步早，成就大，从1950—1980年的30年间，全美高粱产量从1 200 kg/hm2上升到3 800 kg/hm2，平均每年增加86.7 kg/hm2，年平均增长7%。20世纪50年代，年平均增长率约为11%；60年代，年平均增长率约为4%；70年代，年平均增长率约为2%。

Miller等[3]采用德克萨斯州1956—1960年期间推广的 3个主栽杂交种，TX388A×TXR7000、TX399A×TXR7078和 TX3197A×TXR7078；新近育成 的 3 个 杂 交 种 ，TX623A ×TXR430、TX623A ×77CS256和TX2752×TXR436；以及新老亲本组配的 2个杂交种，TX623A×TXR7000和 TX3197A×TXR430；进行多点产量鉴定试验，以研究新老杂交种对产量的遗传增益。结果表明，新杂交种的籽粒产量超过老杂交种446～2 528 kg/hm2，增加9.5%～67.7%，平均39.1%。籽粒产量增加的主要原因是新选育的亲本系得到了遗传改良。

新杂交种比老杂交种增产的主要原因是单穗籽粒产量平均增加13.8 g，增加34.8%（P＜0.05）。单穗产量是粒重和粒数的乘积，考虑到单穗粒重和粒数为高度负相关，因此新杂交种一定是一个大粒型亲本与一个多粒数亲本组配而成。新杂交种杂种优势的正效应还表现在营养体重量的增加，即穗子大小、叶面积、根重和生长率等的增加上，这些性状的遗传效应是籽粒产量的物质基础。对籽粒产量来说，加性遗传效应对进一步产量改良具有很大潜力。

2.1.2 印度。Doggett[4]认为，高粱杂交种籽粒产量的增加约1/2是由于采用了更好的杂交亲本。因为经改良的优良亲本组配的杂交种，其产量的增加来自基因的加性效应。因此，亲本选育中早代（F4或F5）配合力测定有助于其选择。早代配合力测定不是一定要鉴定出一般配合力好的系，而是提高保留选系的几率以便后来的测定。最初，测定一般配合力是作为加性基因效应的指标，这可以通过选择和自交来固定。在不育系选育中，何时开始测定配合力比较好，由于不同的核质互作型雄性不育（CMS）体系给出的保持系、恢复系的不确定性，一般应在给定的测交保持系和恢复系之后，再测定配合力较为适宜。

Bhavsar等[5]指出，高粱杂交种亲本性状和配合力的表现与其杂交种高度相关。在印度，在最初选育推广的 4 个杂交种 CSH1、CSH2、CSH3和 CSH4之后，由于选育出新的优良不育系2219A、2077A和296A，以及新的恢复系 CSV4、CSV5和 PD3-1-11，用其配成的新杂交种 CSH5、CSH6、CSH7、CSH8和 CSH9产量明显高于最初的杂交种。而且CSH9的产量超过CSH5和CSH6，其主要原因是更优良的不育系296A和恢复系CSV4。这些新选育的亲本系，不仅具有较高的配合力效应，还具有较强的抗性性状，如抗病、虫，耐非生物胁迫，如耐热、耐干旱或耐矿物质营养缺乏症和毒性等。因此，提高粒用高粱杂交种产量不仅仅是依赖于籽粒产量的杂种优势，而是更加注重能够保证产量的亲本的综合抗性性状。所以，改良亲本的配合力、以及产量、产量组分本身的表现是杂交种亲本遗传改良的主要目标。

2.1.3 中国。中国高粱杂交种籽粒产量的逐步提高也是随着杂交亲本的不断遗传改良而实现的。20世纪50—60年代，中国从美国引进了第一个高粱雄性不育系TX3197A开始了杂交种选育。最初，父本恢复系采用中国高粱地方品种组配杂交种，如薄地租、大花娥、矮子抗、三尺三、怀来、盘陀早等组配出中国第一代高粱杂交种遗杂号、原杂号、晋杂号、忻杂号等。这些杂交种与地方品种比较，其籽粒产量提高20%以上，其中最典型的标志性杂交种是晋杂5号（TX3197A×三尺三）。

70年代之后，采用杂交法选育恢复系，先后培育出一批优良的恢复系，比如吉7384（护4号×赫塔瑞）、晋辐1号（卡佛尔×三尺三）、沈4003（晋辐1号×辽阳猪跷脚）、锦恢75（恢 5×八叶齐）、白平（白 253×平顶冠）、447（晋辐1号×三尺三）、铁恢 6号（191×晋辐1号）等，其代表性杂交种有晋杂1号（TX3197A×晋辐1号）、铁杂6号（TX3197A×铁恢6号）。

与此同时，先后采用地方保持类型品种或杂交品系转育成一批雄性不育系，如矬1A、护2A、原新1A、黑龙1A、黑龙11A、赤4A、晋6A等。上述亲本系的遗传改良使其组配的杂交种产量水平又进一步提升，其中最有代表性的杂交种是杂2号（黑龙11A×吉7384），成为当时春播早熟区主栽杂交种[5]。

20世纪80年代以来，中国对高粱杂交亲本进行了全方位的遗传改良，其中优良不育系有7050A（421B×TAM428B）、TL214A（TX622B×KS23B/京农 2号）、TL239A （TX622B×KS23B/京农 2号）、2817A（TX3197B×9-1B）、熊岳21A（TX622B×2817B）、营4A（TX3197B×（65-1×TX3197B）/原新 1B）等；优良恢复系有二·四（298×4003）、矮四（矮 202×4003）、LR9198（矮四×5-26）、铁恢 157（水科 001×（角杜×晋辐 1号））、0-30（分枝大红穗×晋粮 5号）、4930（（4003×404）×（角质杜拉×白平））、654（4003×白平春）、晋粮5号（鹿邑歪头/（九头鸟×盘陀早））等。同时，还从国外引进了一些优良的雄性不育系，利用经改良的亲本组配的杂交种，其产量水平又大幅提升，如辽杂1号（TX622A×晋辐1号）、辽杂4号（421A×矮四）、辽杂 10号（7050A×LR9198），其中辽杂10号最高达到15 345 kg/hm2。

为选育出强优势杂交种，必须考虑亲本间的遗传差异，这就需要了解和掌握亲本的遗传多样性。卢庆善（1992）在研究分析高粱亲缘关系中发现，在中、外高粱亲缘杂交选育应用的44个恢复系中，中国高粱×赫格瑞高粱的有14个，占31.8%；中国高粱×卡佛尔高粱的10个，占22.7%；中国高粱×其他外国高粱的有5个，占11.4%；中国高粱×中国高粱的有4个，占9.1%；复合杂交的有11个，占25%。因此关注亲本亲缘多样性的选择对强优杂交种的组配是十分重要的。在应用上述恢复系组配杂交种中，都分别得到了一些强优势组合，如同杂2号、晋杂1号、辽杂1号、辽杂10号等。

同样的研究表明，亲本间遗传距离的大小与其杂种优势有高度的一致性，凡亲本间遗传距离大的，其杂种优势也强，产量也高（见表5）。表5中第1组的4个杂交种是70年代我国高粱春播晚熟区主要应用的杂交种，从晋杂5号到晋杂1号的亲本间遗传距离由12.66增加到31.19，其杂交种产量也是逐次增加的，即从5 959.5 kg/hm2增加到6 970.5 kg/hm2。第2组的3个杂交种是80年代选育应用的杂交种，其亲本间的遗传距离与其杂交种的产量之间也表现出与第一组同样的趋势[6-7]。

表5 杂交亲本间遗传距离（D2值）与其杂交种产量[6]

2.2 饲草产量

作为饲草高粱杂交种的主要经济指标，一是生物产量，即绿色体产量，二是茎秆含糖量的高低。如何选育出优良的杂交种亲本系，并组配更高产的饲草高粱杂交种，以确定杂交种亲本与其杂交种在绿色饲草产量上的关系，ICRISAT用9个雄性不育系母本与16个恢复系父本杂交，产生了144个饲草杂交种，进行产量试验。

用父、母本绿色体的平均产量作为高、低饲草产量亲本的分级标准，高于平均产量的为高产亲本（H），低于平均产量的为低产亲本（L），不同类别的杂交种进行绿色体产量比较，同时通过测定锤度以确定杂交种茎秆含糖量。结果表明，从绿色体产量来看，H亲本×H亲本的杂交种产量高于L×H，其产量由高到低顺序是 H×H、L×H、H×L、L×L（表6）。其中，在H×H亲本的24个杂交种中，有21个杂交种的产量超过45 t/hm2，占总数的88%；同样，L×H的占77%，H×L的占21%，L×L的仅占8%。由此得到的启示是，应重点改良具有高产绿色体产量潜力的父本，以便最大可能组配出更高产的杂交种。

表6 不同亲本组配的杂交种饲草产量[1]

2.3 甜秆产量

目前，各国政府重视生物质能源的开发，一些国家采用甜高粱茎秆生产乙醇以替代汽油。提高单位面积甜高粱转化乙醇产量的潜力，一是增加甜高粱生物产量，二是提高其茎秆中的含糖量。为了摸清甜高粱杂交种的生物产量潜力以及与组配杂交种的父、母本之间的关系，ICRISAT用9个雄性不育系作为母本，16个恢复系作父本杂交组配成144个甜高粱杂交种进行产量鉴定。亲本分为高、低含糖量两类，其中在ICRISAT，母本茎秆含糖量锤度在17%以上者为高糖亲本，低于17%为低糖亲本；父本含糖量锤度在19%以上者为高糖父本，低于19%者为低糖父本。在MPKV，父、母本茎秆含糖量锤度大于19%者为高糖亲本，低于19%者为低糖亲本。按照这一标准，分别组成了4种类型的杂交种，即高糖（H）×高糖（H）、高糖（H）×低糖（L）、低糖（L）×高糖（H）、低糖（L）×低糖（L）。试验于蜡熟期测定茎秆产量、含糖锤度和榨汁产量。

试验结果表明，在ICRISAT试验点，H×H杂交种的甜茎秆产量、榨汁产量和茎秆含糖锤度最高，L×H杂交种次之，而H×L和L×L杂交种的均低；在MPKV试验点，L×H杂交种的茎秆榨汁产量和含糖锤度最高，H×H杂交种次之，H×L和L×L杂交种的更次之（表7）。从表7的结果可以看出，不同含糖锤度亲本杂交种的表现是不一样的，在H×H 40个杂交种中，ICRISAT点有23个杂交种，其含糖锤度超过17%，占总数的58%；在MPKV点，有14个杂交种含糖锤度在19%以上，占33%。其次是L×H杂交种，分别有7个和10个杂交种的含糖锤度超过17%和19%，占22%和31%。而H×L和L×L杂交种的含糖锤度超过17%和19%的所占比例较低。由此可见，在进行甜高粱杂交亲本遗传改良时，其重点应放在高含糖锤度父本的选育上，有了高含糖的父本，再配合高含糖的母本，就有更大的几率组配出高含糖和高产的杂交种[7]。

总之，从高粱杂交亲本遗传改良而言，不论是籽粒产量、饲草产量，还是甜茎秆产量和含糖量等性状，都需要不断地通过改良获得遗传增益，以便组配出更高产的杂交种。而亲本改良的基础是扩大不育系选育的细胞质种质范围，增加不育系、恢复系选育的遗传多样性，野生高粱资源、异属植物甚至动物基因的利用有可能为提升栽培高粱的遗传多样性提供巨大潜力。

[1]Belum VS Reddy,HC Sharma,RP Thakur,et al.Sorghum hybrid parents research at ICRISAT–strategies,status,and impacts[J].Journal of SAT Agricultural Research,2006,2(1):1-24.

[2]Prasada Rao KE.Gopal Reddy V and Stenhouse JW.Sorghum genetic resourcesatICRISAT Asia Center[J].International Sorghum and Millets Newsletter,1995,36:15-19.

[3]Miller FR and kebede Y.Genetic contribution to yield gains in sorghum 1950～1980[G].Genetic contributions to yield gains of five major crop plants(Fehr WR.Ed.)CSSA Special Publication 7.Madison,Wisconsin,USA:CSSA,ASA.1987:1-14.

[4]DOGGETT H.Sorghum 2ndedition[M].UK:Longmans Scientific and Technical Publishers,and Canada:IDRC,1988.

[5]BHAVSAR VV,BORIKAR ST.Combining ability studies in sorghum involving diverse cytosteriles[J].Journal of Maharashtra Agricultural Universities,2002,27:35.

[6]卢庆善.高粱学[M].北京:中国农业出版社,1999.

[7]卢庆善.高粱数量性状的遗传距离和杂种优势预测的研究[J].辽宁农业科学,1990(5):1-6.